ATTI
DELLA
ACCADEMIA
NAZIONALE ITALIANA
DI ENTOMOLOGIA
RENDICONTI
Anno LXIII
2015
TIPOGRAFIA COPPINI - FIRENZE
ISSN 0065-0757
Coperta entomomt 15 A4_Coperta entomont A4 13/04/16 14:21 Pagina 1
TIPOGRAFIA COPPINI - FIRENZE
ATTI
DELLA
ACCADEMIA
NAZIONALE ITALIANA
DI ENTOMOLOGIA
RENDICONTI
Anno LXIII
2015
ISSN 0065-0757
Direttore Responsabile: Prof. Romano Dallai
Presidente Accademia Nazionale Italiana di Entomologia
Coordinatore della Redazione: Dr. Roberto Nannelli
La responsabilità dei lavori pubblicati è esclusivamente degli autori
Registrazione al Tribunale di Firenze n. 5422 del 24 maggio 2005
INDICE
Pag. 5
»6
»9
»15
»24
»35
»39
»45
»53
»57
»65
»73
»77
»83
»89
»95
» 103
» 105
»113
» 123
» 131
» 137
» 143
» 145
» 151
» 159
» 167
RendicontiConsiglio di Presidenza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elenco degli Accademici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verbali delle adunanze del 20-21 febbraio 2015 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verbali delle adunanze del 12-13 giugno 2015 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Verbali delle adunanze del 13-14 novembre 2015 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Commemorazioni
LUCIANOSÜSS–Graziella Bolchi Serini (1931-2014) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture
HARALABOSTSOLAKIS–La sistematica dei Phytoseiidae: cenni storici, situazione attuale e prospettive di
sviluppo
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
NUNZIOISIDORO, SARARUSCHIONI, EMANUELERANIERI, ROBERTOROMANI–Le antenne degli imenotteri
ooparassitoidi: adattamenti funzionali di appendici multimodali
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tavola Rotonda su:
GLI INSETTI: UNA RISORSA SOSTENIBILE PER L’ALIMENTAZIONE
S
TEFANOTURILLAZZI, BARBARAGIORDANA–Gli insetti: una risorsa sostenibile per l’alimentazione- Introduzione
P
AULVANTOMME–Farming insects as a viable and global source of animal proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SIMONEBELLUCO, ALBERTOMANTOVANI, ANTONIARICCI–Il consumo di insetti dal punto di vista della sicu-
rezza alimentare: inquadramento normativo e valutazione dei rischi
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ROBERTOVALVASSORI–Gli insetti: una risorsa sostenibile per l’alimentazione. Le iniziative in Italia . . . . . . . . .
MARIOCOLOMBO–L’allevamento degli insetti per l’alimentazione: problematiche, cautele e prospettive . . . .
SILVIACAPPELLOZZA, ALESSIOSAVIANE–Allevamento su larga scala d’insetti e filiere produttive . . . . . . . . . . . . . .
MORENACASARTELLI, GIANLUCATETTAMANTI–Utilizzo di insetti come biotrasformatori: dallo scarto ali-
mentare alla produzione di proteine animali per la mangimistica
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ANNAMARIAFAUSTO, ROMOLOFOCHETTI, MARZIOZAPPAROLI, PIERPAOLODANIELI–Costi e benefici del-
l’entomofagia: sostenibilità ambientale dell’allevamento di insetti su larga scala
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tavola Rotonda su:
EVOLUZIONE DELL’ACAROLOGIA NELL’ECOSISTEMA AGRARIO
A
NTONELLADIPALMA–Morphological and functional adaptation of the female reproductive system in
some gamasid mites (Acari, Anactinotrichida) and their reproductive efficiency
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
MASSIMOMIGLIORINI–Effetti dell’evoluzione dei suoli sulle oribatocenosi. Indicazioni per un loro utiliz-
zo nella valutazione ambientale
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ENRICO DELILLO, DOMENICOVALENZANO, PASQUALESALDARELLI–Attuali conoscenze sugli eriofioidei
vettori di virus
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SAUROSIMONI–I Fitoseidi, acari predatori: life style types e prospettive nel controllo di acari fitofagi . . . .
CARLODUSO, ALBERTOPOZZEBON–Can alternative foods availability influence the impact of pesticides
on predatory mites?
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
HARALABOSTSOLAKIS–Le sostanze di origine vegetale nel controllo degli acari fitofagi e gli effetti col-
laterali sui fitoseidi
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tavola Rotonda su:
TECNICHE DI LOTTA ED ERADICAZIONE DI FITOFAGI D’INTERESSE FORESTALE
P
IETROLUCIANO, ANDREABATTISTI, PIOFEDERICOROVERSI–Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi
d’interesse forestale - Introduzione
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ALAINROQUES–Drivers and pathways of forest insect invasions in Europe, can we predict the next arrivals? . .
ALBERTOSANTINI, LUISAGHELARDINI, PAOLOCAPRETTI–Vie d’ingresso dei patogeni forestali esotici . . . . . .
GIANNIGILIOLI–Approcci meccanicistici per la valutazione e la gestione del rischio delle specie inva-
sive
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ANDREALENTINI, ROBERTOMANNU, PIETROLUCIANO–Risultati degli interventi di eradicazione diThaumetopoea
pityocampa in Sardegna
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
CHIARAFERRACINI, ALBERTOALMA–La lotta biologica per il controllo diDryocosmus kuriphilus in Italia . .
GIUSEPPINOSABBATINIPEVERIERI, MASSIMOFACCOLI, COSTANZAJUCKER, MARIOCOLOMBO, PIOFEDERICO
ROVERSI–I programmi di eradicazione diAnoplophora chinensis eA. glabripennis in Italia . . . . . . . . . . . . .
GIUSEPPINOSABBATINIPEVERIERI, LEONARDOMARIANELLI, AGOSTINOSTRANGI, FRANCESCOBINAZZI, FRANCESCO
PAOLI, PIOFEDERICOROVERSI–Controllo biologico della cimice americana delle conifere, Leptoglossus
occidentalis Heidemann (Heteroptera Coreidae)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
MASSIMOFACCOLI, LUCIOMONTECCHIO–Bioecologia e distribuzione di Pityophthorus juglandis(Coleoptera:
Curculionidae, Scolytinae) in Italia
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tavola Rotonda su:
LA STATISTICA NELLA RICERCA ENTOMOLOGICA:
DALL’ANALISI INFERENZIALE AI MODELLI PREVISIONALI
M
AURIZIOBIONDI–La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsio-
nali - Introduzione
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
PIERFILIPPOCERRETTI–Dalle matrici numeriche agli alberi filogenetici: metodi e concetti di base . . . . . . . .
GIOVANNIBURGIO–Dal campionamento all’analisi dei dati: problematiche e casi studio in entomologia
applicata
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
RUGGEROPETACCHI–Ecologia quantitativa delle popolazioni di insetti fitofagi: analisi spaziale dei dati
a diversa scala territoriale
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SIMONEFATTORINI–Misurare la rarità degli insetti: problemi e prospettive nella biologia della conser-
vazione
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DANIELESALVI–Analisi statistica delle sequenze di DNA nella ricostruzione filogenetica e filogeografica:
applicazioni nella ricerca entomologica
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
–4–
Pag. 177
» 183
» 189
» 195
» 205
»211
» 217
» 227
» 235
» 243
CONSIGLIO DI PRESIDENZA
1997 – 28 novembre 1998
PRESIDENTE
DALLAIProf. Dott. Romano
(confermato)
VICE-PRESIDENTE
GIORDANAProf. Dott.sa Barbara
(confermato)
SEGRETARIO
CRAVEDIProf. Dott. Piero
(confermato)
TESORIERE
NANNELLIDott. Roberto
(confermato)
ANNO ACCADEMICO
2015
–6–
ELENCO DEGLI ACCADEMICI
ACCADEMICI EMERITI
A
RZONEProf. Dott. Alessandra – Torino 1984
B
ARBAGALLOProf. Dott. Sebastiano – Catania 1982
B
ARONIOProf. Piero – Bologna 2001 - 2012
B
ONVICINIPAGLIAIProf. Dott. Anna – Modena 1983 - 2001
B
RIOLINIProf. Dott. Giovanni – Bologna 1977 - 1982
C
OVASSIDott. Marco Vittorio – Firenze 1983 - 1997
D
ALLAIProf. Dott. Romano – Siena 1979 - 1982
F
RILLIProf. Dott. Franco – Udine 1978 - 1982
G
ALVAGNIDott. Antonio (*) – Rovereto (TN) - 2007
G
IROLAMIProf. Dott. Vincenzo – Padova 1993 - 2004
M
ASUTTIProf. Dott. Luigi – Padova 1972 - 1977
M
ELLINIProf. Dott. Egidio – Bologna 1962 - 1972
M
INEOProf. Dott. Giovanni – Palermo 1986
M
ONACOProf. Dott. Raffaele – Bari 1985
O
SELLAProf. Dott. Giuseppe Bartolomeo – L’Aquila 1983 - 1997
P
RINCIPIProf. Dott. Maria Matilde – Bologna 1953 - 1960
R
IVOSECCHIProf. Dott. Leo – Roma 1987 - 2003
S
ANTINIProf. Dott. Luciano – Pisa 1993 - 2000
S
OLINASProf. Dott. Mario – Perugia 1978
Z
ANGHERIProf. Dott. Sergio – Padova 1970 - 1977
ACCADEMICI ORDINARI
A
LMAProf. Dott. Alberto – Torino 2007 - 2013
A
UDISIOProf. Paolo Aldo – Napoli 2004 - 2015
B
ATTISTIProf. Andrea – Padova 2010 - 2014
B
INAZZIDott. Andrea – Firenze 1998 - 2012
B
OLOGNAProf. Marco – Roma 2001 - 2008
B
RANDMAYRProf. Dott. Pietro – Rende (CS) 2005 - 2014
B
ULLINIProf. Dott. Luciano – Roma 1986
C
ASALEProf. Dott. Achille – Sassari 1996 - 2002
C
RAVEDIProf. Dott. Piero – Piacenza 1999 - 2005
D
ELRIOProf. Dott. Gavino – Sassari 1989 - 2000
G
ASPERIProf. Dott. Giuliano – Pavia 2005 - 2013
G
IORDANAProf. Dott. Barbara – Milano 1997 - 2003
L
ONGOProf. Dott. Santi – Catania 1993 - 2000
L
UCIANOProf. Dott. Pietro – Sassari 2009 - 2014
M
AINIProf. Dott. Stefano – Bologna 2005 - 2014
M
ALVADott. Carla – Napoli 2001 - 2011
M
AROLIProf. Dott. Michele – Roma 2003 - 2010
M
AZZINIProf. Dott. Massimo – Viterbo 2000
M
INELLIProf. Dott. Alessandro – Padova 1986 - 1993
N
ANNELLIDott. Roberto – Firenze 1998 - 2005
N
UZZACIProf. Dott. Giorgio – Bari 1988 - 1994
O
LMIProf. Dott. Massimo – Viterbo 2002 - 2013
P
ENNACCHIOProf. Dott. Francesco – Napoli 2001 - 2007
P
OGGIDott. Roberto – Genova 1989 - 1999
(*) ✝ 3 aprile 2015.
–7–
RAGUSA DICHIARAProf. Dott. Salvatore – Palermo 1993 - 2000
R
APISARDAProf. Dott. Carmelo – Catania 2005 - 2012
R
OTUNDOProf. Dott. Giuseppe – Campobasso 1999 - 2010
R
OVERSIProf. Pio Federico – Firenze 2008
S
BORDONIProf. Dott. Valerio – Roma 1986
S
ÜSSProf. Dott. Luciano – Milano 1987 - 1993
T
RANFAGLIAProf. Dott. Antonio – Potenza 1993 - 1999
T
RIGGIANIProf. Oreste – Bari 2001 - 2012
T
URILLAZZIProf. Dott. Stefano – Firenze 1989 - 2000
V
IGNATAGLIANTIProf. Dott. Augusto – Roma 1986 - 1994
ACCADEMICI ONORARI
A
LBERTIProf. Gerd – Greifswald (Germania) 2005
A
LTIERIProf. Miguel Angel – Berkeley (California, USA)2004
B
OUČEKDott. Zdenek (*) – Praga (Repubblica Ceca) 2003
D
ELUCCHIProf. Dott. Vittorio – Zurigo (Svizzera) 1998
H
ARRISDott. Keit Murray – Ripley, Woking (U.K.) 2002
H
ODEKProf. Dott. Ivo – Ceské Budejovice 1986
–(Repubblica Ceca)
LENTERENProf. Dott. Johan Coert van – Wageningen (Olanda) 2006
S
TROYANDott. Henry L.G. – Harpenden (U.K.) 1998
T
AUTZProf. Dott. Jürgen – Würzburg (Germania) 2006
W
ILSONProf. Edward O. – Birmingham (Alabama, USA)2011
ACCADEMICI STRAORDINARI
B
ALLERIODott. Alberto – Brescia 2015
B
ANDIProf. Dott. Claudio – Milano 2015
B
IONDIProf. Maurizio – L’Aquila 2012
B
OSCOProf. Dott. Domenico – Torino 2015
C
ERVOProf. Rita – Firenze 2012
C
OBOLLIProf. Marina – Roma 2001
C
OLAZZAProf. Dott. Stefano – Palermo 2013
C
RISTOFARODott. Massimo – Roma 2014
DELILIOProf. Dott. Enrico – Bari 2011
D
IGILIOProf. Dott. Maria Cristina – Napoli 2015
D
IPALMAProf. Antonella – Foggia 2014
F
AUSTOProf. Dott. Anna Maria – Viterbo 2011
F
LORISProf. Dott. Ignazio – Sassari 2011
F
RATIProf. Francesco – Siena 2012
G
ARGIULOProf. Dott. Giuseppe – Bologna 2013
G
ERMINARAProf. Giacinto Salvatore – Foggia 2014
I
SIDOROProf. Dott. Nunzio – Ancona 2013
L
UCCHIProf. Dott. Andrea – Pisa 2015
M
ASSAProf. Dott. Bruno – Palermo 2011
N
AZZIProf. Francesco – Udine 2012
P
ELLIZZARIProf. Dott. Giuseppina – Padova 2011
R
USSOProf. Dott. Agatino – Catania 2011
Z
APPAROLIProf. Marzio – Viterbo 2012
N.B. - Per gli Accademici Emeriti ed Ordinari le date sono rispettivamente quelle della nomina ad Accademico Straordi-
nario e ad Accademico Ordinario.
VERBALI DELLE ADUNANZE
DEL 20-21 FEBBRAIO 2015
Presiede il Presidente Prof. Romano DALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario prof. Piero CRAVEDI
SEDUTA PUBBLICA
Venerdì 20 febbraio 2015, alle ore 15:00, a Firenze Cascine del Riccio via Lanciola 12/A, come
da convocazione del Presidente, iniziano i lavori della Seduta Pubblica.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. SANTINI;
Ordinari: A. B
ATTISTI, P. CRAVEDI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, M. MAROLI, R. NANNELLI, G.
N
UZZACI, S. RAGUSA DICHIARA, P.F. ROVERSI, S. TURILLAZZI;
Straordinari: R. C
ERVO, S. COLAZZA, E. DELILLO, A. DIPALMA, F. FRATI, G.S. GERMINARA, B.
M
ASSA, G. PELLIZZARI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, L. MASUTTI, E. MELLINI,
G. M
INEO, R. MONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, M. SOLINAS, S.
Z
ANGHERI; Ordinari: A. A LMA, M.A. BOLOGNA, P. BRANDMAYR, A. CASALE, G. GASPERI, S. MAINI,
C. M
ALVA, M. MAZZINI, A. MINELLI, F. PENNACCHIO, R. POGGI, C. RAPISARDA, V. SBORDONI, L. SÜSS,
A. V
IGNATAGLIANTI; Straordinari: P.A. A UDISIO, M. BIONDI, M. COBOLLI, M. DACCORDI, A.M.
F
AUSTO, G. GARGIULO, F. NAZZI, A. RUSSO.
Alla Seduta Pubblica sono presenti anche numerosi ricercatori e studiosi ospiti
dell’Accademia
Il tema della Tavola Rotonda verte su:
“Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”
Il Presidente Romano D
ALLAIapre la Seduta Pubblica e invita l’Accademico Giorgio NUZZACI
a coordinare i lavori.
Si susseguono gli interventi:
– Accademico Giorgio N
UZZACI: introduzione
– Accademico Antonella D
IPALMA- Adattamenti morfologici e funzionali del sistema riprodutto-
re di alcuni Acari Gamasida ed efficienza riproduttiva.
– Prof. Massimo M
IGLIORINI, Università di Siena - Effetti dell’evoluzione dei suoli sulla
Oribatocenosi. Indicazioni per un loro utilizzo nella valutazione ambientale.
– Accademico Enrico D
ELILLO- Attuali conoscenze sugli Eriofioidei vettori di virus.
– Dott. Sauro S
IMONI, CRA Firenze - I Fitoseidi, acari predatori: life style types e prospettive nel
controllo di acari fitofagi.
– Prof. Carlo D
USO, Università di Padova - La disponibilità di alimenti alternativi influenza gli
effetti dei prodotti fitosanitari sugli acari predatori?
– Prof. Haralabos T
SOLAKIS, Università di Palermo - Le sostanze di origine vegetale nel controllo
degli acari fitofagi e gli effetti collaterali sugli acari Fitoseidi.
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 9-33
Segue un’interessante discussione coordinata dall’Accademico Giorgio NUZZACI, al termine
della quale la Seduta si conclude alle ore 18:00.
I testi delle relazioni verranno pubblicati sugli Atti-Rendiconti 2015 dell’Accademia.
Il Segretario Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
ASSEMBLEA ORDINARIA
Presiede il Presidente Prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario Prof. Piero CRAVEDI
Sabato 21 febbraio 2015 alle ore 09:30, presso la propria sede in via Lanciola 12/A Cascine del
Riccio Firenze, come da convocazione del Presidente, iniziano i lavori dell’Assemblea Ordinaria
alla presenza degli Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI, M. SOLINAS;
Ordinari: A. B
ATTISTI, A. BINAZZI, M. BOLOGNA, P. CRAVEDI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, S. MAINI,
M. M
AROLI, M. MAZZINI, R. NANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, S. RAGUSADICHIARA, P.F.
R
OVERSI, L. SÜSS, S. TURILLAZZI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, S. ZANGHERI; Ordinari: A.
A
LMA, P. BRANDMAYR, A. CASALE, G. GASPERI, C. MALVA, A. MINELLI, R. POGGI, C. RAPISARDA, V.
S
BORDONI, A. VIGNATAGLIANTI.
Viene discusso il seguente Ordine del giorno:
1) Approvazione del verbale della seduta precedente (15 novembre 2014).
2) Comunicazioni del Presidente.
3) Esame e approvazione conto consuntivo anno finanziario 2014
4) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEL VERBALE SEDUTA PRECEDENTE (15 NOVEMBRE2014)
Viene esaminato il verbale della Seduta Ordinaria di sabato 15 novembre 2014, già inviato a suo
tempo per posta elettronica a domicilio degli Accademici.
Il verbale viene approvato all’unanimità.
2) C
OMUNICAZIONI DELPRESIDENTE
Il Presidente Romano DALLAIcomunica che:
– L’Accademia sta attraversando una difficile situazione economica che rischia di impedire l’ade-
guata prosecuzione delle sue attività di diffusione della conoscenza degli insetti e della loro
importanza nel mantenimento degli ecosistemi, che hanno ricevuto la considerazione della comu-
nità scientifica nazionale. Una delle cause principali di questa situazione deriva dall’aggravarsi
della burocrazia nel reperimento di fondi ministeriali e da tagli che sono stati apportati a fondi
regolarmente richiesti e documentati. Il Consiglio di Presidenza, ha valutato attentamente la
situazione individuando, come possibili soluzioni, la richiesta agli Accademici di: a) donare un
contributo personale volontario; b) provvedere all’acquisto personale del volume “Allergologia e
Dermatologia Entomologiche” pubblicato a cura dell’Accademia; c) provvedere a far acquistare
–10–
il suddetto volume alle biblioteche dei Dipartimenti di appartenenza degli Accademici. Segue una
breve discussione al termine della quale si concorda sulle soluzioni illustrate. Il Presidente le
comunicherà inviando una lettera a tutti gli Accademici con l’invito a contribuire nel reperimen-
to di fondi.
– Il Presidente riferisce che la Giornata di Studio su “Gli insetti: una risorsa sostenibile per l’ali-
mentazione” che si è tenuta a Firenze il 16 gennaio ha avuto un’ampia partecipazione di pubbli-
co. La tematica, particolarmente attuale, è stata approfondita sotto molteplici aspetti evidenzian-
done le elevate possibilità, ma anche la necessità di rispettare il complesso quadro normativo
europeo riguardante gli alimenti. Per affermare l’importanza essenziale delle competenze ento-
mologiche e per segnalare la disponibilità dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia e
della Società Entomologica Italiana a fornire adeguato supporto scientifico, i Presidenti delle due
Istituzioni, Prof Romano D
ALLAIe Prof. Francesco PENNACCHIOhanno inviato una lettera al
Ministro delle Politiche Agricole Alimentari e Forestali.
– Il Presidente, a norma dell’art. 7 del Regolamento, comunica che:
- la disponibilità di posti nelle diverse categorie di Accademici, al 30 aprile 2015 è la seguente:
- per Accademico Ordinario: posti liberi 5;
- per Accademico Straordinario posti liberi10;
- per Accademico Onorario posti liberi 1.
Ciascuna proposta fatta da almeno tre Accademici Ordinari o Emeriti, accompagnata da una
breve relazione sui meriti scientifici e accademici dei candidati deve pervenire al Presidente
dell’Accademia entro il 30 aprile 2015, secondo quanto previsto dall’art. 12 dello Statuto.
– Su invito del Presidente, l’Accademico Roberto N
ANNELLI, responsabile delle pubblicazioni, illu-
stra la situazione dell’attività editoriale dell’Accademia. Considerando le notevoli ristrettezze
economiche per il 2015 è prevista solo la pubblicazione del volume degli Atti e Rendiconti,
vol.LXII (2014) che comprenderà anche i contributi delle Tavole Rotonde svolte in febbraio, otto-
bre e novembre 2014. Sono già pervenuti i testi delle letture di febbraio e quasi tutti i contributi
della Giornata culturale di ottobre svoltasi a Roma in onore di Mario C
OLUZZI, mentre i contri-
buti della Tavola Rotonda di novembre dovrebbero pervenire entro la fine di febbraio. Si preve-
de quindi di poter pubblicare il volume prima dell’Assemblea di giugno.
3) E
SAME E APPROVAZIONE CONTO CONSUNTIVO ANNO FINANZIARIO 2014
Il Presidente invita il Tesoriere N
ANNELLIa presentare il Conto consuntivo per l’anno finanzia-
rio 2014.
Il Tesoriere fa presente che il 12 febbraio scorso si è riunito presso il CRA-ABP, Centro di
Ricerca per l’ Agrobiologia e la Pedologia di Cascine del Riccio, sede anche dell’Accademia, il
Collegio dei Revisori dei Conti per l’analisi e l’approvazione del Bilancio preventivo 2015 e il
Conto consuntivo 2014.
Il Tesoriere illustra quindi all’Assemblea i principali capitoli del Conto consuntivo evidenzian-
do la modesta disponibilità finanziaria dell’Accademia, determinata anche dal mancato rimborso da
parte del MIPAAF di spese sostenute per lo svolgimento delle Tavole Rotonde di febbraio e giugno
2013, in quanto i decreti economici erano stati ratificati dalla dirigenza ministeriale successiva-
mente allo svolgimento degli eventi, nonostante che la richiesta di finanziamento, per le pubblica-
zioni relative all’attività 2013, fosse stata regolarmente presentata nel dicembre 2012.
Conseguentemente le spese sostenute per la pubblicazione della monografia XXIV della collana
“Tavole Rotonde sui maggiori problemi riguardanti l’Entomologia Agraria in Italia” sono rimaste a
totale carico dell’Accademia. L’unico contributo pubblico ricevuto nel 2014, fine novembre 2014,
per l’attività culturale dell’Accademia è stato quello del MIBAC e che verrà quindi utilizzato nel
2015 per la preparazione del volume degli Atti e Rendiconti dell’Accademia 2014.
Completata l’illustrazione e non essendovi richieste di ulteriori dettagli, il Presidente pone in
votazione il Conto consuntivo 2014 che viene approvato all’unanimità e che verrà conservato agli
atti.
Il Tesoriere informa l’Assemblea che nel mese di gennaio è stata presentata al Ministero per i
Beni e le Attività Culturali regolare richiesta di finanziamento per il 2015 mentre per quanto riguar-
–11–
da il MIPAAF la richiesta di finanziamento per l’organizzazione delle Tavole Rotonde programma-
te per il 2015 deve essere fatta almeno due mesi prima di ogni evento seguendo una procedura spe-
cificata dal DM 4539 del 26/02/2014 che risulta molto elaborata e impegnativa per gli organizzato-
ri scientifici del convegno.
4) V
ARIE ED EVENTUALI
Nessuna.
La seduta dell’Assemblea Ordinaria è tolta alle ore 10:20.
Il Segretario Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
SEDUTA PUBBLICA
Sabato 21 febbraio 2015 alle ore 10:30, presso la propria sede in via Lanciola 12/A Cascine del
Riccio Firenze il Presidente Romano D
ALLAIdichiara aperta la Seduta Pubblica
Oltre agli Accademici Ordinari ed Emeriti, presenti all’Assemblea Ordinaria, partecipano gli
Accademici Straordinari e altri studiosi e ricercatori ospiti dell’Accademia.
Il Presidente Romano D
ALLAIinvita il Prof. Haralabos TSOLAKISdell’Università di Palermo a
presentare la lettura dal titolo:
“La sistematica dei Phytoseiidae: cenni storici, situazione attuale e prospettive di sviluppo”
Segue una breve e interessante discussione, al termine della quale il Presidente ringrazia il rela-
tore e coloro che sono intervenuti.
Il Presidente da successivamente la parola all’Accademico Ordinario Luciano S
ÜSSper la com-
memorazione dell’Accademica Emerita Graziella B
OLCHISERINI.
I testi della lettura e della commemorazione verranno pubblicati sugli Atti-Rendiconti 2015.
La Seduta è tolta alle ore 11:25.
Il Segretario Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
ASSEMBLEA PLENARIA
Presiede il Presidente Prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario Prof. Piero CRAVEDI
Sabato 21 febbraio 2015 alle ore 11:30, a Firenze Cascine del Riccio, via Lanciola 12/A come
da convocazione del Presidente iniziano i lavori dell’Assemblea Plenaria.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI; M. SOLINAS.
Ordinari: A. B
ATTISTI, A. BINAZZI, M. BOLOGNA, P. CRAVEDI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, S. MAINI,
M. M
AROLI, M. MAZZINI, R. NANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, S. RAGUSADICHIARA, P.F.
R
OVERSI, L. SÜSS, S. TURILLAZZI;
–12–
Straordinari: P.A. A UDISIO, M. BIONDI, R. CERVO, M. COBOLLI, E. DELILLO, A. DIPALMA, A.M.
F
AUSTO, F. FRATI, G.S. GERMINARA, B. MASSA, F. NAZZI, G. PELLIZZARI, M. ZAPPAROLI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, S. ZANGHERI; Ordinari: P.
B
RANDMAYR, A. CASALE, G. GASPERI, C. MALVA, M. MAZZINI, A. MINELLI, R. POGGIC. RAPISARDA,
V. S
BORDONI; Straordinari: M. D ACCORDI, G. GARGIULO, A. RUSSO.
Viene discusso il seguente Ordine del giorno:
1) Approvazione dei verbali delle sedute precedenti (14-15 novembre 2014)
2) Comunicazioni del Presidente
3) Proclamazione consegna Diplomi ai nuovi Accademici Straordinari (Massimo C
RISTOFARO,
Antonella D
IPALMAe Giacinto Salvatore GERMINARA)
4) Fauna d’Italia
5) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEI VERBALI DELLE SEDUTE PRECEDENTI (14-15 NOVEMBRE2014)
Vengono esaminati i verbali delle Sedute Pubbliche di venerdì 14 e sabato 15 novembre 2014 e
dell’Assemblea Plenaria di sabato 15 novembre 2014, già inviati a suo tempo per posta elettronica
a domicilio degli Accademici.
I verbali vengono approvati all’unanimità.
2) C
OMUNICAZIONI DELPRESIDENTE
Il Presidente comunica che:
– L’Accademia sta attraversando una difficile situazione economica che potrebbe mettere a rischio
la prosecuzione di una adeguata attività culturale. Una delle principali cause è rappresentata dal-
l’aggravarsi della burocrazia ministeriale e da tagli al conferimento di fondi regolarmente richie-
sti e documentati. Le soluzioni proposte sono state presentate e discusse nell’Assemblea
Ordinaria da poco conclusasi. Il Presidente invierà a tutti gli Accademici una lettera in cui verrà
rivolto l’invito a donare un contributo personale volontario, all’acquisto personale del volume
“Allergologia e Dermatologia Entomologiche” oppure a provvedere a far acquisire il suddetto
volume alle biblioteche dei Dipartimenti di appartenenza.
Il Presidente riferisce che la Giornata di Studio su “Gli insetti: una risorsa sostenibile per l’ali-
mentazione” che si è tenuta a Firenze il 16 gennaio ha avuto un’ampia partecipazione di pubbli-
co. La tematica, particolarmente attuale, è stata approfondita sotto molteplici aspetti evidenzian-
done le elevate possibilità, ma anche la necessità di rispettare il complesso quadro normativo
europeo riguardante gli alimenti. Per affermare l’importanza essenziale delle competenze ento-
mologiche e per segnalare la disponibilità dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia e
della Società Entomologica Italiana a fornire adeguato supporto scientifico, i Presidenti delle due
Istituzioni, Prof Romano D
ALLAIe Prof. Francesco PENNACCHIOhanno inviato una lettera al
Ministro delle Politiche Agricole Alimentari e Forestali.
3) P
ROCLAMAZIONE E CONSEGNA DIPLOMI NUOVIACCADEMICISTRAORDINARI
Il Presidente consegna i Diplomi di Accademico Straordinario ai neonominati Antonella DI
PALMAe Giacomo Salvatore GERMINARA. All’Accademico Straordinario Massimo CRISTOFARO,
assente giustificato. Il diploma verrà consegnato in altra occasione.
L’Assemblea si congratula con i nuovi Accademici Straordinari, accogliendoli con un caloroso
applauso.
–13–
4) FAUNA D’ITALIA
Su invito del Presidente, l’Accademico Marco A. BOLOGNA, Presidente del Comitato Scientifico
per la Fauna d’Italia, prende la parola e riferisce.
Come già illustrato nella precedente Assemblea ordinaria del 15 novembre 2014, la situazione
editoriale permane difficile. Il volume relativo ai Cetacei non è stato ancora stampato, nonostante le
indicazioni dall’editore. Altri due volumi sono disponibili per la stampa, qualora si risolvano i pro-
blemi editoriali: uno sui Rotiferi marini, a cura di G. Melone et al. e già consegnato alla Calderini,
ed uno su Ascidiacei, a cura di F. Mastrototaro et al., che sarà consegnato a breve al Comitato.
Il 9 febbraio scorso il sottoscritto ed il segretario del Comitato, l’Accademico prof. Marzio
Z
APPAROLI, abbiamo avuto un incontro a Bologna con la segreteria redazionale dell’editore
Calderini (ora New Business Media), che si è dimostrata disponibile a continuare le pubblicazioni,
a fronte di un contributo che potrebbe essere elargito dal Comitato o da altri sponsor, ma senza dare
certezze e tempistica precise.
Come già riferito a novembre, ogni azione tendente a chiarire la situazione di stallo con la casa
editrice, e l’eventuale ricerca di un nuovo Editore, avverrà dopo attenta valutazione da parte del
Comitato e comunque dopo la stampa del volume dei Cetacei.
5) V
ARIE ED EVENTUALI
Chiesta ed ottenuta la parola l’Accademico Andrea BATTISTIfornisce informazioni in merito
all’organizzazione del XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia a Padova nel 2016. Il
Congresso inizierà nel pomeriggio di lunedì 20 giugno. I giorni 21, 22 e 23 giugno saranno dedica-
ti alle sessioni scientifiche mentre per il 24 è prevista una uscita sociale. La sede sarà probabilmen-
te il rinnovato orto botanico che, nelle nuove sale adiacenti alle serre, potrà ospitare sessioni paral-
lele, poster e catering. La sede è nel centro di Padova ed è facilmente raggiungibile con vari mezzi
Nei prossimi giorni è previsto l’incontro con l’agenzia che curerà l’organizzazione. Subito dopo
verrà preparato il sito web del Congresso.
Su invito del Presidente l’Accademico Francesco P
ENNACCHIOfornisce aggiornamenti circa il
prossimo Congresso Europeo di Entomologia.
L’European Congress of Entomology, che si terrà a Napoli nel luglio del 2018, verrà organiz-
zato con la collaborazione della ditta EVENT Planet S.r.L., che opera nel settore dell’organizzazio-
ne congressuale, con la quale l’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia e la Società
Entomologica Italiana hanno sottoscritto un rapporto di collaborazione.
Al fine di promuovere l’evento congressuale nell’ambito dell’International Congress of
Entomology, che si terrà nel settembre 2016 in Florida (USA), si prevede di organizzare uno spazio
espositivo e di preparare materiale informativo da mettere in distribuzione.
Chiesta ed ottenuta la parola l’Accademico Stefano T
URILLAZZIsegnala che nel 2015 ricorre il
centenario dalla nascita del Prof. Leo P
ARDIe che è in fase di organizzazione una Giornata di Studio
dedicata a tal ricorrenza.
La seduta dell’Assemblea plenaria è tolta alle ore 13:00
Il Segretario Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
–14–
–15–
VERBALI DELLE ADUNANZE
DEL 12-13 GIUGNO 2015
Presiede la Vice Presidente Prof. Barbara GIORDANA
Segretario verbalizzante: il Tesoriere Dott. Roberto NANNELLI
SEDUTA PUBBLICA
Venerdì 12 giugno 2015, alle ore 15:00, a Firenze, via Lanciola 12/A, Cascine del Riccio, come
da convocazione del Presidente, iniziano i lavori della Seduta Pubblica.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, L. SANTINI;
Ordinari: A. A
LMA, A. BATTISTI, A. BINAZZI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, R. NANNELLI, G. NUZZACI,
F. P
ENNACCHIO, C. RAPISARDA, P.F. ROVERSI;
Straordinari: M. C
RISTOFARO, A. DIPALMA, F. FRATI, G. GARGIULO, A. RUSSO.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, R. DALLAI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, L. MASUTTI, E.
M
ELLINI, G. MINEO, R. MONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, M.
S
OLINAS, S. ZANGHERI; Ordinari: P.A. A UDISIO, M.A. BOLOGNA, P. BRANDMAYR, A. CASALE, P.
C
RAVEDI, G. GASPERI, S. MAINI, C. MALVA, M. MAROLI, M. MAZZINI, A. MINELLI, R. POGGI, S.
R
AGUSADICHIARA, V. SBORDONI, L. SÜSS, S. TURILLAZZI, A. VIGNATAGLIANTI; Straordinari: M.
B
IONDI, R. CERVO, M. COBOLLI, S. COLAZZA, E. DELILLO, A.M. FAUSTO, G.S. GERMINARA, B.
M
ASSA, F. NAZZI, G. PELLIZZARI.
Alla Seduta Pubblica sono presenti anche numerosi ricercatori e studiosi ospiti dell’Accademia.
Il tema della Tavola Rotonda verte su:
“Tecniche di lotta ed eradicazione dei fitofagi di interesse forestale”
Coordinata dagli Accademici Pietro L
UCIANO, Andrea BATTISTIe Pio Federico ROVERSI
La Vice Presidente Barbara GIORDANAapre la Seduta Pubblica e invita l’Accademico Pietro
L
UCIANOa coordinare i lavori.
Si susseguono la Lettura introduttiva di Alain R
OQUES:
Unité de Recherche Zoologie Forestière, INRA Orléans
Drivers and pathways of forest insect invasions in Europe: Can we predict the next arrivals?
e gli Interventi di:
– Alberto S
ANTINI, Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante, CNR- Vie di ingressi di
patogeni, invasioni e loro relazioni con gli insetti.
– Gianni G
ILIOLI, Università di Brescia - Modellistica delle infestazioni di fitofagi d’interesse fore-
stale.
– Andrea L
ENTINI, Università di Sassari - Risultati degli interventi di eradicazione di
Thaumetopoea pityocampain Sardegna.
– Chiara F
ERRACINI, Università di Torino - La lotta biologica per il controllo di Dryocosmus kuri-
philusin Italia.
– Giuseppino S
ABBATINI, CRA, Centro di ricerca per l’agrobiologia e la pedologia, Firenze - I pro-
grammi di eradicazione di Anoplophora chinensise A. glabripennis.
– Pio Federico R
OVERSI,CRA, Centro di ricerca per l’agrobiologia e la pedologia, Firenze -
Controllo biologico e risk assessment per il contenimento dei danni da Leptoglossus occidentalis.
–16–
– Massimo FACCOLI,Università di Padova - Pityophthorus juglandis nuovo fitofago da quarante-
na per le colture di noce: pericolosità e possibilità di eradicazione.
Segue una ampia e interessante discussione coordinata dall’Accademico Pietro L
UCIANO, al ter-
mine della quale la Seduta si conclude alle ore 18:00.
I testi delle relazioni verranno pubblicati sugli Atti-Rendiconti 2015 dell’Accademia.
Il Segretario verbalizzante La Vice Presidente
Roberto N
ANNELLI Barbara GIORDANA
ASSEMBLEA ORDINARIA
Presiede il Presidente Prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: la Vicepresidente Prof. Barbara GIORDANA
Il giorno 13 giugno 2015 alle 9.15, presso la sede dell’Accademia a Firenze, Cascine del Riccio,
via Lanciola 12/A, come da convocazione, il Presidente apre la seduta alla presenza degli
Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI.
Ordinari: A. A
LMA, A. BATTISTI, A. BINAZZI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, M. MAZZINI, A. MINELLI, R.
N
ANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, C. RAPISARDA, P.F. ROVERSI, S. TURILLAZZI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, M. SOLINAS, S. ZANGHERI;
Ordinari: P.A. A
UDISIO, M.A. BOLOGNA, P. BRANDMAYR, A. CASALE, P. CRAVEDI, G. GASPERI, S.
L
ONGO, C. MALVA, M. MAROLI, R. POGGI, S. RAGUSA DICHIARA, V. SBORDONI, L. SÜSS, A. VIGNA
TAGLIANTI.
Viene discusso il seguente O.d.g.:
1) Approvazione del verbale della seduta precedente (21 febbraio 2015)
2) Comunicazioni del Presidente
3) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEL VERBALE DELLA SEDUTA PRECEDENTE (21 FEBBRAIO2015)
Viene esaminato il verbale dell’Assemblea Ordinaria del 21 febbraio 2015, già inviato a suo
tempo per posta elettronica a domicilio degli Accademici, che viene approvato all’unanimità.
2) C
OMUNICAZIONI DELPRESIDENTE
Il Presidente comunica che:
a) a norma dello Statuto (Articoli 12 e 13) e del Regolamento (Art. 7), a fronte di 5 posti disponi-
bili per Accademico Ordinario, 10 posti per Accademico Straordinario e 1 posto per Accademico
Onorario, sono pervenute entro il 30 aprile 2015 le seguenti proposte per nuovi Accademici per
essere votate nell’Assemblea Ordinaria di novembre 2015.
Cinque proposte per Accademico Straordinario per i professori:
- Alberto B
ALLERIOpresentato dagli Accademici Roberto POGGI, Andrea BATTISTIe Augusto
V
IGNATAGLIANTI;
–17–
- Claudio BANDIpresentato dagli Accademici Alberto ALMA, Francesco PENNACCHIOe Michele
M
AROLI;
- Domenico B
OSCOpresentato dagli Accademici Andrea BATTISTI, Alberto ALMAe Carmelo
R
APISARDA;
- Maria Cristina D
IGILIOpresentata dagli Accademici Carla MALVA, Francesco PENNACCHIOe
Giuseppe R
OTUNDO;
- Andrea L
UCCHIpresentato dagli Accademici Luciano SANTINI, Roberto POGGIe Francesco
P
ENNACCHIO.
Due proposte per Accademico Ordinario che riguardano gli Accademici Straordinari:
- Anna Maria F
AUSTO. presentata dagli Accademici Michele MAROLI, Mario SOLINASe Massimo
M
AZZINI;
- Francesco F
RATIpresentato dagli Accademici Marco A. BOLOGNA, Francesco PENNACCHIOe
Stefano T
URILLAZZI.
Una proposta per Accademico Onorario per la professoressa:
- Angharad Margaret R
OSCOEGATEHOUSEpresentata dagli Accademici Francesco PENNACCHIO,
Carla M
ALVAe Giuliano GASPERI.
b) Il Presidente rileva che negli ultimi anni l’attività dell’Accademia nell’organizzazione di
Congressi e Convegni è stata molto limitata e dà la parola all’Accademico Roberto N
ANNELLI
per una valutazione sull’opportunità di mantenere la partita IVA. Su suggerimento del
Commercialista che cura per l’Accademia le pratiche fiscali, Il Tesoriere porta all’attenzione del
Consiglio la proposta di attivazione della pratica di chiusura della partita IVA dell’Accademia,
che in questi ultimi anni ha creato solo oneri, anche economici, non essendovi più la possibilità
di ricavare introiti diretti dalla organizzazione e gestione di Congressi. Secondo il
Commercialista “l’obbligo della partita IVA si ha quando l’attività che si svolge ha carattere con-
tinuativo e di qualche rilevanza economica anche se non necessariamente prevalente sull’attivi-
tà istituzionale”. Il fatto che negli ultimi anni l’attività dell’Accademia a livello commerciale sia
stata molto marginale ed effettivamente occasionale, fa sì che l’Accademia possa tranquilla-
mente cessare la gestione commerciale con partita IVA e i relativi adempimenti. L’Accademico
Alessandro M
INELLIinterviene a favore. L’assemblea approva.
c) Il Presidente informa che nell’ambito della riforma del CREA (Consiglio per la ricerca in agri-
coltura e l’analisi dell’economia agraria) in fase di definizione, il 23 aprile 2015 è stato presen-
tato dal Commissario Straordinario Dr. Salvatore P
ARLATOun piano di riforma che prevedeva la
cancellazione del gruppo di ricerca dell’Istituto di Zoologia Agraria di Firenze, con trasferimen-
to fisico a Roma. Il Presidente ha tempestivamente inviato una lettera al Ministro Maurizio
M
ARTINA, al Commissario Straordinario S. PARLATOe ai Sottocommissari M. PISANTEe A.
G
ENTILE, e al Presidente della Regione Toscana Enrico ROSSI, in appoggio al mantenimento
dell’Istituto di Zoologia nella sua sede attuale, sottolineandone la storica tradizione culturale,
l’attuale elevata qualificazione scientifica e l’importanza nella difesa delle colture agrarie e fore-
stali nazionali. Il Presidente ha sottolineato nella lettera che l’Istituto è anche la sede legale
dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia. Invitato dal Presidente, l’Accademico Pio
Federico R
OVERSIinforma l’assemblea sulla situazione attuale, che sembra doversi evolvere
positivamente con il mantenimento dell’Istituto nella sua sede storica. L’Accademico Pio
Federico R
OVERSIringrazia il Presidente per la sua iniziativa, e gli Accademici che hanno con-
tribuito a ottenere questo risultato positivo.
d) Chiesta ed ottenuta la parola l’Accademico Francesco P
ENNACCHIOanticipa la richiesta di
Patrocinio gratuito dell’Accademia, avanzata dai Presidenti della Società Entomologica Italiana
e della Società Italiana di Patologia Vegetale, per il Convegno Nazionale “Xylella fastidiosa –
una nuova sfida per l’agricoltura italiana”, che si terrà a Roma, il 3 luglio 2015, presso l’Aula
Magna dell’Università degli Studi di Roma “La Sapienza”. Il convegno ha lo scopo di fare il
punto su questo problema che affligge in modo grave il Salento, costituendo una delle più temi-
bili minacce per l’agricoltura italiana ed europea. Le due Società Scientifiche intendono offrire
il loro contributo di chiarezza e rigore scientifico nell’analisi di questo problema e nella defini-
zione di azioni concrete per il suo contenimento. L’assemblea approva.
–18–
e) Il Presidente comunica che dal 13 al 16 giugno 2016 si terrà a Catania, nelle strutture dell’uni-
versità di Catania, il XIV International Symposium on Scale Insect Studies (ISSIS, sito web:
www.issis2016.org), organizzato dal Dipartimento di Agricoltura, Alimentazione e Ambiente.
Gli Organizzatori Locali, su mandato dell’International Committee, hanno presentato la richiesta
di patrocinio gratuito dell’Accademia per l’iniziativa. L’assemblea approva.
3) V
ARIE ED EVENTUALI
a) L’Accademico Pio Federico ROVERSIpropone di apporre una targa all’ingresso dell’Istituto di
Zoologia Agraria alle Cascine del Riccio di Firenze, che dia visibilità al fatto che l’Istituto è la
sede dell’Accademia. L’assemblea approva.
b) ll Presidente comunica che il 4 maggio 2015 ha partecipato con il Segretario Piero C
RAVEDI, a
nome dell’Accademia, all’incontro a Bologna organizzato dall’Università di Bologna, in onore
dell’Accademica Maria Matilde P
RINCIPI, Professore Emerito dell’Alma Mater Studiorum, in
occasione del suo centesimo compleanno. All’incontro erano presenti il Rettore dell’Università,
studiosi di entomologia, colleghi e collaboratori, ricevuti dalla Professoressa con grande cordia-
lità e chiarezza di memoria e pensiero.
La seduta dell’Assemblea Ordinaria è tolta alle ore 9.55
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Barbara G
IORDANA Romano DALLAI
SEDUTA PUBBLICA
Alle ore 10:00 il Presidente Prof. Romano D
ALLAIdichiara aperta Pubblica.
Oltre agli Accademici Ordinari ed Emeriti presenti all’Assemblea Ordinaria, partecipano gli
Accademici Straordinari e altri studiosi e ricercatori ospiti dell’Accademia.
Il Presidente Romano D
ALLAIinvita l’Accademico Giorgio NUZZACIa introdurre la Tavola
Rotonda su:
Complesso del disseccamento rapido dell’olivo, grave minaccia dell’agricoltura mediterranea.
L’Accademico Giorgio N
UZZACIfa presente che il primo relatore, Prof. Giovanni Paolo
M
ARTELLI, è impossibilitato a intervenire alla riunione dell’Accademia e, dopo una breve introdu-
zione, dà inizio alla Tavola Rotonda. Si susseguono i seguenti interventi:
– Francesco P
ORCELLI, Università di Bari - Lo stato dell’arte sul controllo del Philaenus spuma-
rius”.
– Giuseppe S
TANCANELLI, EFSA, Parma - L’EFSA e il caso Xylella fastidiosa.
Le due relazioni vengono seguite con molto interesse, con ampia partecipazione alla discussio-
ne finale.
Il Presidente ringrazia i relatori e il coordinatore.
La Seduta è tolta alle ore 11:25
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Barbara G
IORDANA Romano DALLAI
–19–
ASSEMBLEA PLENARIA
Presiede il Presidente Prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: la Vice Presidente Prof. Barbara GIORDANA
Il giorno 13 giugno 2015 alle ore 12:00, presso la sede dell’Accademia a Firenze, Cascine del
Riccio, via Lanciola 12/A, come da convocazione del Presidente, iniziano i lavori dell’Assemblea
Plenaria alla presenza degli Accademici:
Emeriti: M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI.
Ordinari: A. A
LMA, A. BATTISTI, A. BINAZZI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, M. MAZZINI, A. MINELLI,
R. N
ANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, C. RAPISARDA, P.F. ROVERSI, S. TURILLAZZI.
Straordinari: M. B
IONDI, R. CERVO, M. CRISTOFARO, A. DIPALMA, A.M. FAUSTO, G. GARGIULO, N.
ISIDORO, A. RUSSO, M. ZAPPAROLI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti: A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, A. GALVAGNI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, F. PEGAZZANO, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, M. SOLINAS, S. ZANGHERI;
Ordinari: M P.A. A
UDISIO, A. BOLOGNA, P. BRANDMAYR, A. CASALE, P. CRAVEDI, G. GASPERI, S.
L
ONGO, C. MALVA, M. MAROLI, R. POGGI, S. RAGUSA DICHIARA, V. SBORDONI, L. SÜSS, A. VIGNA
TAGLIANTI; Straordinari: M. C OBOLLI, S. COLAZZA, E. DELILLO, F. FRATI, G.S. GERMINARA, B.
M
ASSA, F. NAZZI, G. PELLIZZARI.
Viene discusso il seguente Ordine del Giorno:
1) Approvazione del verbale delle sedute precedenti (20 e 21 febbraio 2015)
2) Comunicazioni del Presidente
3) Fauna d’Italia
4) Pubblicazioni dell’Accademia
5) XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia – Padova 2016
6) Premio Osella 2016
7) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEI VERBALI DELLE SEDUTE PRECEDENTI (20 E21 FEBBRAIO2015)
Vengono esaminati i verbali dell’Assemblea Plenaria del 21 febbraio 2015 e delle Sedute
Pubbliche del 20 e 21 febbraio 2015, già inviati a suo tempo per posta elettronica a domicilio degli
Accademici. I verbali vengono approvati all’unanimità.
2) C
OMUNICAZIONI DELPRESIDENTE
a) Il Presidente Romano DALLAIrileva che negli ultimi anni l’attività dell’Accademia nell’organiz-
zazione di Congressi e Convegni è stata molto limitata e dà la parola all’Accademico Roberto
N
ANNELLIriguardo all’opportunità di mantenere la partita IVA dell’Accademia. Su suggerimen-
to del Commercialista che cura per l’Accademia le pratiche fiscali, il Tesoriere porta all’atten-
zione del Consiglio la proposta di attivazione della pratica di chiusura della partita IVA, che in
questi ultimi anni ha creato solo oneri anche economici, non essendovi più la possibilità di rica-
vare introiti diretti dalla organizzazione e gestione di Congressi. Secondo il Commercialista
“l’obbligo della partita IVA si ha quando l’attività che si svolge ha carattere continuativo e di
qualche rilevanza economica anche se non necessariamente prevalente sull’attività istituziona-
le”. Il fatto che negli ultimi anni l’attività dell’Accademia a livello commerciale sia stata molto
marginale e effettivamente occasionale, conferma il fatto che l’Accademia possa tranquillamen-
te cessare la gestione commerciale con partita IVA e i relativi adempimenti.
b) Il Presidente ricorda che la situazione economica dell’Accademia è molto critica e tale rimane
anche dopo l’appello, rivolto a tutti gli Accademici nell’Assemblea del 21 febbraio 2015, a soste-
nere l’attività culturale dell’Accademia tramite l’elargizione di contributi volontari e/o l’acqui-
sto del volume recentemente pubblicato “Allergologia e dermatologia entomologiche”. Al 31
maggio, sono pervenuti 11 bonifici di contributi volontari, l’acquisto di 20 volumi
dall’Università dell’Aquila, 1 volume dall’Università di Bari e dall’Università di Catania, 2
volumi da un Accademico e un contributo da parte del Comitato organizzatore del XXIV
Congresso. È inoltre pervenuto il secondo contributo MIBAC e le cedole relative ai Titoli della
Banca MPS. La somma complessiva disponibile ammonta a circa 4000 euro. Il Presidente sot-
tolinea che la modesta disponibilità economica limita notevolmente l’Accademia nel suo sforzo
di favorire un’attività culturale di alto profilo più frequente rispetto alle tradizionali Giornate
Culturali annuali. Risulta così ridotta la possibilità di promuovere tempestivamente Tavole
Rotonde su temi di rilevanza critica sia riguardo alle innovazioni scientifiche che alle problema-
tiche per l’agricoltura del Paese. Risulta inoltre limitata la possibilità di invitare qualificati stu-
diosi stranieri e di pubblicare e diffondere rapidamente le risultanti Monografie scientifiche. Il
Presidente ribadisce che, nell’attuale situazione, i contributi volontari degli Accademici e l’ac-
quisto delle pubblicazioni dell’Accademia rappresentano una risorsa essenziale per la sopravvi-
venza delle finalità culturali dell’Accademia stessa.
c) Il Presidente informa che nell’ambito della riforma del CREA (Consiglio per la ricerca in agri-
coltura e l’analisi dell’economia agraria) in fase di definizione, il 23 aprile 2015 è stato presen-
tato dal Commissario Straordinario Dr. Salvatore P
ARLATOun piano di riforma che prevedeva la
cancellazione del gruppo di ricerca dell’Istituto di Zoologia Agraria di Firenze, con trasferimen-
to fisico a Roma. Il Presidente ha tempestivamente inviato una lettera al Ministro Maurizio
M
ARTINA, al Commissario Straordinario S. PARLATOe ai Sottocommissari M. PISANTEe A
G
ENTILE, e al Presidente della Regione Toscana E. ROSSI, in appoggio al mantenimento
dell’Istituto di Zoologia nella sua sede attuale, sottolineandone la storica tradizione culturale,
l’attuale elevata qualificazione scientifica e l’importanza nella difesa delle colture agrarie e fore-
stali nazionali. Il Presidente ha sottolineato nella lettera che l’Istituto è anche la sede legale
dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia. Invitato dal Presidente, l’Accademico Pio
Federico R
OVERSIinforma l’assemblea sulla situazione attuale, che sembra debba evolvere posi-
tivamente con il mantenimento dell’Istituto nella sede attuale. L’Accademico Pio Federico
R
OVERSIringrazia il Presidente per la sua iniziativa e gli Accademici che, con il loro appoggio,
hanno contribuito a ottenere questo risultato positivo.
d) Attività culturali novembre 2015, febbraio e novembre 2016.
Il Presidente fa presente che la tempestiva introduzione della Tavola Rotonda sul grave proble-
ma della Xylella fastidiosa e del disseccamento rapido dell’Olivo, organizzata dall’Accademico
Giorgio N
UZZACIe che si è appena conclusa, ha richiesto alcune modifiche del programma cul-
turale annuale già predisposto. Gli Accademici Nunzio I
SIDOROe Maurizio BIONDIhanno gentil-
mente accettato di spostare la loro Lettura del sabato mattina a Novembre 2015 e a Febbraio
2016 rispettivamente.
La programmazione è la seguente:
- Venerdì 13 novembre 2015 è da tempo prevista una Tavola Rotonda coordinata
dall’Accademico Maurizio B
IONDIsu “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi
inferenziale ai modelli previsionali”. L’Accademico B
IONDIillustra il programma.
- Sabato 14 novembre 2015, Lettura dell’Accademico Nunzio I
SIDOROsu “Le antenne degli
Imenotteri Parassitoidi: adattamenti funzionali di appendici multimodali”.
- Come già nel novembre 2014, su iniziativa congiunta dell’Accademia e della Società
Entomologica Italiana, gli incontri di novembre 2015 si articoleranno su tre giorni, a partire da
giovedì 12. Gli Accademici Andrea B
ATTISTIe Francesco PENNACCHIOintroducono l’iniziativa
e l’Accademico Andrea B
ATTISTIindica il previsto programma di massima. Nella giornata di
giovedì 12 novembre 2015 avrà luogo, a partire dalla mattina, l’incontro congiunto SEI-SIPAV
su metodi di analisi dei dati. Contributi SIPAV: tre interventi di presentazione generale delle
tematiche, associati a tre interventi di applicazione delle medesime (1. Modellistica, 2.
Molecolare-filogenetico, 3. Statistica di base) per un totale di 3 ore. Contributi SEI: tre inter-
venti di presentazione generale delle tematiche associati a tre interventi di applicazione delle
medesime (1. Modellistica, 2. Biogeografico-filogenetico, 3. Statistica di base) per un totale di
3 ore.
–20–
Venerdì 13 novembre 2015 è previsto l’incontro SEI per giovani ricercatori.
- Ore 9: aggiornamento su un tema specifico di analisi di dati (ecologia applicata, analisi di liste
di specie, da statistica descrittiva a multivariata, individuazione dei metodi più appropriati).
- Ore 15: la già riportata Seduta Pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia sul
tema dei metodi statistici in entomologia, organizzata dall’Accademico Maurizio B
IONDI.
Il programma dettagliato delle giornate verrà precisato successivamente. Per poter coprire in
parte i costi organizzativi e di catering, si prevede di definire una contenuta quota di iscrizio-
ne.
Per il 2016 in date ancora da definire sono previste:
- Febbraio 2016 venerdì pomeriggio, Tavola Rotonda coordinata dagli Accademici Gavino
D
ELRIOe Giuseppe ROTUNDOsulla mosca delle olive
- Febbraio 2016 sabato mattina: Lettura dell’Accademico Maurizio B
IONDIsu “Il fenomeno del-
l’endemismo nell’entomofauna italiana: stato dell’arte, conservazione, gestione”
- Novembre 2016 venerdì pomeriggio, era stata proposta dall’Accademico Paolo A
UDISIOuna
Tavola Rotonda su Aethina tumidae altre problematiche riguardanti l’apicoltura, argomento
ripreso anche dall’Accademico Francesco N
AZZI. Poiché entrambi gli Accademici sono assen-
ti giustificati, l’Accademica Rita C
ERVO, che ritiene opportuna e ripropone l’iniziativa, con-
tatterà i due Accademici per organizzare insieme una Tavola rotonda sulle avversità delle api,
che faccia il punto anche sulle nuove minacce.
- Novembre 2016 sabato mattina, sono state proposte dall’Accademico Mario S
OLINASuna
Lettura del Prof. Carlo R
ICCIdell’Università di Perugia su: «Coleotteri Coccinellidi: tratti
essenziali di morfologia funzionale, etologia, ecologia e biodiversità. Flash panoramico sulla
loro grande importanza agraria», e dal Presidente Romano D
ALLAIuna Lettura
dell’Accademico Francesco F
RATIdell’Università di Siena su “Collemboli antartici: origine ed
evoluzione”.
e) Chiesta ed ottenuta la parola l’Accademico Stefano T
URILLAZZIcomunica che è prevista una
giornata culturale a Firenze nel prossimo autunno in occasione del centenario dalla nascita di Leo
Pardi, con programma e data ancora da definirsi.
f) Su invito del Presidente l’Accademico Francesco P
ENNACCHIOanticipa la richiesta avanzata dai
Presidenti della Società Entomologica Italiana e della Società Italiana di Patologia Vegetale di
Patrocinio gratuito dell’Accademia, per il Convegno Nazionale “Xylella fastidiosa – una nuova
sfida per l’agricoltura italiana”, che si terrà a Roma, il 3 luglio 2015, presso l’Aula Magna
dell’Università degli Studi di Roma “La Sapienza”. Il convegno ha lo scopo di fare il punto su
questo problema che affligge in modo grave il Salento, e che costituisce una delle più temibili
minacce per l’agricoltura italiana ed europea. Le due Società Scientifiche intendono offrire il
loro contributo di chiarezza e rigore scientifico nell’analisi di questo problema e nella definizio-
ne di azioni concrete per il suo contenimento.
g) Il Presidente comunica che dal 13 al 16 giugno 2016 si terrà a Catania, nelle strutture
dell’Università di Catania, il XIV International Symposium on Scale Insect Studies (ISSIS, sito
web: www.issis2016.org), organizzato dal Dipartimento di Agricoltura, Alimentazione e
Ambiente. Gli Organizzatori locali, su mandato dell’International Committee, hanno presentato
la richiesta di patrocinio gratuito dell’Accademia per l’iniziativa. L’Accademico Agatino R
USSO,
in rappresentanza degli Organizzatori, illustra le caratteristiche del Simposio.
h) Il Presidente consegna il Diploma di Accademico Straordinario al neonominato Massimo
C
RISTOFARO, che viene accolto dall’Assemblea con un caloroso applauso.
3) F
AUNA D’ITALIA
Il Presidente del Comitato Scientifico per la Fauna d’Italia, Marco BOLOGNA, non può essere
presente all’Assemblea per improvvisi impegni. Relaziona perciò il Segretario Tesoriere,
Accademico Marzio Z
APPAROLI, il quale riferisce quanto segue.
Attività editoriali - A maggio 2015 è stato pubblicato, dopo lunga attesa, il volume XLIX della
Collana Fauna d’Italia dedicato ai Cetacea, IV della serie Mammalia, coordinato da Luigi
Cagnolaro, recentemente scomparso, Bruno Cozzi, Giuseppe Notarbartolo di Sciara e Michela
–21–
Podestà. L’opera, di 392 pagine, è frutto della collaborazione di circa 20 studiosi e si articola in una
parte generale e una parte speciale, quest’ultima dedicata alle 23 specie del Mediterraneo, con chia-
vi dicotomiche, foto, cartine e tavole a colori e b/n. Il volume è stato completamente finanziato dalla
casa editrice New Businnes Media - Edagricole.
A maggio 2015 è stato consegnato il testo ed è in stampa il volume L, dedicato ai Rotiferi mari-
ni, a cura di Giulio Melone, Wilem de Smet, Diego Fontaneto, Francesca Leasi. Il manoscritto, in
inglese, tratta 118 taxa specifici e consta di 148 pagine con 166 figure b/n.
Sta per essere consegnata alle stampe, la monografia LI dedicata agli Ascidiacei, a cura di Francesco
Mastrototaro e Riccardo Brunetti. L’opera, il cui manoscritto consta di oltre 300 pagine e un centinaio
di tavole, è dedicata alle 400 specie attualmente segnalate nel Mediterraneo e nell’Atlantico nord-occi-
dentale. Le due monografie saranno stampate con un contributo economico del CSFI.
Rapporti con l’Editore - A causa del dichiarato disinteresse dell’Editore New Business Media-
Edagricole nei confronti della Collana Fauna d’Italia e della ferma volontà del CSFI a proseguire
invece le proprie attività editoriali, tra aprile e maggio 2015 le due parti si sono accordate per la defi-
nitiva interruzione dello storico rapporto di collaborazione. All’ultimo momento, l’editore ha avuto
tuttavia un inaspettato ripensamento e ha deciso di continuare nella stampa dei volumi della colla-
na “Fauna d’Italia”, ritenendo che il prestigio della collana possa essere utilizzato per lanciare una
sua nuova attività editoriale in cui anche il Comitato fosse coinvolto. Tale attività editoriale è anco-
ra da definire, ma in linea di massima dovrebbe consistere in opere di divulgazione scientifica seria
ed attrattiva, a largo respiro, che includano anche aspetti relativi alla fauna italiana. In questa ini-
ziativa, il Comitato dovrebbe svolgere un ruolo di vaglio scientifico.
Considerando il vantaggio che ne deriva per la prosecuzione della Collana Fauna d’Italia e che
tale forma di collaborazione non è contraria ai compiti istituzionali del Comitato, il CSFI si è espres-
so favorevolmente all’iniziativa e si è reso disponibile ad un incontro, da realizzarsi nell’immedia-
to futuro, per definire i dettagli dell’iniziativa.
Altre attività - È in fase di formalizzazione un accordo tra CSFI e ISPRA per la definizione, spe-
rimentazione e pubblicazione delle Schede di Monitoraggio delle specie di Invertebrati di interesse
comunitario (Direttiva 92/43/CE, allegati II, IV, V) nell’ambito della convenzione tra ISPRA e
Ministero dell’Ambiente, Tutela del territorio e del Mare “Supporto alla realizzazione di un Piano
Nazionale di Monitoraggio delle specie ed habitat terrestri e delle acque interne di interesse comu-
nitario, in sinergia con la rete degli osservatori/uffici regionali biodiversità, per l’attuazione della
Strategia Nazionale per la Biodiversità”. Tale attività sarà svolta in collaborazione con società
scientifiche e porterà al CSFI risorse che potranno essere utilizzate principalmente per finanziare la
stampa dei volumi della Fauna d’Italia.
Premio CSFI - In occasione del prossimo Congresso dell’Unione Zoologica Italiana (Viterbo,
15-18 settembre 2015), al fine di dare maggiore visibilità alle proprie attività e per stimolare la ricer-
ca faunistica e tassonomica in Italia, il CSFI ha deciso di mettere a disposizione la cifra di 750,00
euro per finanziare uno dei quattro premi che in questa occasione saranno assegnati a “Giovani
Ricercatori”. Il premio promosso dal Comitato Scientifico per la Fauna d’Italia sarà riservato a un
contributo sostanziale ed originale nell’ambito della faunistica e della tassonomia di un gruppo di
animali in Italia.
4) P
UBBLICAZIONI DELL’ACCADEMIA
Il Presidente chiede all’Accademico Roberto NANNELLIdi illustrare la situazione relativa alle
pubblicazioni dell’Accademia.
L’Accademico N
ANNELLIriferisce che alla fine del mese di aprile è stato stampato il volume
degli Atti e Rendiconti dell’Accademia, LXII (2014) e il pdf del volume è stato inviato in antepri-
ma a tutti gli Accademici via mail; per la scarsa disponibilità finanziaria sono state stampate un limi-
tato numero di copie cartacce che verranno distribuite solo agli Accademici che faranno espressa-
mente richiesta. A causa del mancato finanziamento del MIPAAF non è stato possibile realizzare
nessuna delle consuete monografie della collana “Tavole Rotonde sui maggiori problemi riguardanti
l’Entomologia Agraria in Italia” relativamente ai convegni tenuti dall’Accademia nel 2014. Per il
2015, considerando l’importanza dell’argomento trattato nella Tavola rotonda dello scorso gennaio
–22–
(Gli Insetti: una risorsa sostenibile per l’alimentazione) è stato deciso di dar corso alla preparazio-
ne di una monografia, come estratto anticipato del volume degli Atti dell’Accademia 2015, in
maniera da distribuire il fascicoletto in occasione della manifestazione che si terrà alla fine di luglio
a Milano, nell’ambito di EXPO 2015.
5) XXV C
ONGRESSONAZIONALEITALIANO DIENTOMOLOGIA- PADOVA2016
Su invito del Presidente, l’Accademico Andrea B
ATTISTIespone all’Assemblea una descrizione
dettagliata dell’organizzazione generale provvisoria del Congresso, che si aprirà Lunedì 20.6.2016
alle ore 16.00 nell’Aula Magna dell’Università di Padova, con una Lettura scientifica, seguita da
una Lettura divulgativa aperta al pubblico. Seguirà un Rinfresco di benvenuto. Martedì 21 all’Orto
Botanico, i lavori inizieranno alle 9.00 con la Lettura plenaria, seguita dalle 10 alle 13 e dalle 15
alle 17.30 dalle sessioni orali. Dalle 18 alle 20, potranno avere luogo le riunioni della
SEI/Accademia. Mercoledì 22 ad Agripolis, Lettura plenaria dalle 9.00 alle 10 e sessioni orali dalle
10 alle 13. Dalle 14.30 alle 19.00, visita entomologica e culturale ai Colli Euganei, Esapolis e Arquà
Petrarca, seguita in serata dalla Cena sociale. Giovedì 23 all’Orto Botanico, Lettura plenaria dalle
9.00 alle 10.00, seguita dalle 10 alle 13 e dalle 15 alle 17.30 dalle sessioni orali. Dalle 18 alle 20,
potranno avere luogo le riunioni SEI/Accademia. Alle sessioni poster sono destinati gli orari 13.00-
15.00 di martedì 21 e giovedì 23. Venerdì 24, dalle 9.00 alle 18.00, Gita sociale sugli Altipiani con
escursione entomologica, eventi storico-culturali e pranzo in Malga. Si intende proporre ai con-
gressisti 12 tematiche, e sulla base dei contributi pervenuti per ogni tematica, verranno successiva-
mente stabiliti il numero e il tema delle diverse sessioni scientifiche.
6) P
REMIOOSELLA2016.
Il Presidente riferisce che con il reddito dei fondi messi a disposizione dalla Fondazione “Marco
Osella”, l’Accademia intende bandire il Premio per il 2016. Il Premio consisterà nell’iscrizione
d’ufficio da parte dell’Accademia al XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia del 20-24
giugno 2016 a Padova, e in un contributo di 1500 Euro come rimborso forfettario per le spese di
viaggio e soggiorno per l’intera durata del Congresso. Il Premio verrà bandito non appena sarà dis-
ponibile il sito web del XXV CNIE. La scadenza per la consegna della domanda e della documen-
tazione richiesta è fissata al 160 ottobre 2015. La Commissione esaminatrice verrà nominata dal
Consiglio di Presidenza nella seduta precedente le Assemblee di novembre p.v., e dovrà completa-
re i lavori in tempo utile perché il vincitore del Premio possa essere proclamato nell’Assemblea
Plenaria di febbraio 2016.
Il bando del concorso verrà tempestivamente e adeguatamente divulgato.
7) V
ARIE ED EVENTUALI
a) Su invito del Presidente l’Accademico Pio Federico ROVERSIpropone di apporre una targa all’in-
gresso dell’Istituto di Zoologia Agraria, che dia visibilità al fatto che l’Istituto di Zoologia
Agraria alle Cascine del Riccio è la sede ufficiale dell’Accademia.
b) ll Presidente comunica che il 4 maggio 2015 a Bologna ha partecipato con il Segretario Piero
C
RAVEDI, a nome dell’Accademia, all’incontro, organizzato dall’Università di Bologna, con
l’Accademica Maria Matilde P
RINCIPI, Professore Emerito dell’Alma Mater Studiorum, in occa-
sione del suo centesimo compleanno. All’incontro erano presenti il Rettore dell’Università, stu-
diosi di entomologia, colleghi e collaboratori, ricevuti dalla Professoressa con grande cordialità
e chiarezza di memoria e pensiero.
La seduta dell’Assemblea Plenaria è tolta alle ore 12:45
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Barbara G
IORDANA Romano DALLAI
–23–
–24–
SEDUTA PUBBLICA
Venerdì 13 novembre 2015 alle ore 14:00, a Firenze Cascine del Riccio Via Lanciola 12/A, come
da convocazione del Presidente, iniziano i lavori della Seduta Pubblica.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti:R. D
ALLAI, L. SANTINI.
Ordinari:P. A. A
UDISIo, A. ALMA, A. BATTISTI, M.A. BOLOGNA, P. CRAVEDI, G. DELRIO, G. GASPERI.
B. G
IORDANA, P. LUCIANO, C. MALVA, M. MAROLI, A. MINELLI, R. NANNELLI, F. PENNACCHIO, R.
P
OGGI, C. RAPISARDA, G. ROTUNDO, S. TURILLAZZI.
Straordinari:M. B
IONDI, M. CRISTOFARO, A. DIPALMA, A.M. FAUSTO, I. FLORIS, G. GARGIULO, N.
I
SIDORO, S. GERMINARA, B. MASSA, F. NAZZI, A. RUSSO, M. ZAPPAROLI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti:A. A
RZONE, S. Barbagallo, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, M.V. Covassi, F. FRILLI, L. MASUTTI, E. MELLINI, G.
M
INEO, R. MONACO, G. OSELLA, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, M. SOLINAS, S. ZANGHERI. Ordinari:,
S. M
AINI, M. MAZZINI, L. SÜSS, O. TRIGGIANI, A. VIGNATAGLIANTI. Straordinari: M. C OBOLLI, S.
C
OLAZZA, E, DELILLO, I. FLORIS, G. PELLIZZARI.
Alla Seduta Pubblica sono presenti anche numerosi ricercatori e studiosi ospiti dell’Accademia.
Il tema della Tavola Rotonda verte su:
“La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsionali”
Il Presidente Romano D
ALLAIapre la seduta Pubblica e invita l’Accademico Maurizio BIONDIa
coordinare i lavori.
– Accademico Maurizio B
IONDI: Introduzione
Si susseguono gli interventi:
– Pierfilippo C
ERRETTI(Università di Padova) - “Dalle matrici numeriche agli alberi filogenetici:
storia di osservazioni, concetti ed altro in entomologia”
– Giovanni B
URGIO(Università di Bologna) - “Dal campionamento all’analisi dei dati: problema-
tiche e casi studio in entomologia applicata”
– Ruggero P
ETACCHI(Scuola Superiore Sant’Anna. Pisa) - “Ecologia quantitativa delle popolazio-
ni di insetti fitofagi: analisi spaziale dei dati a diversa scala territoriale”
– Simone F
ATTORINI(University of the Azores) - “Misurare la rarità degli insetti: problemi e pro-
spettive nella biologia della conservazione”
– Daniele S
ALVI(University of Porto) - “Analisi statistica delle sequenze di DNA nella ricostru-
zione filogenetica e filogeografica: applicazioni nella ricerca entomologica”
Segue un’interessante discussione, al termine della quale la Seduta si conclude alle ore 18:00.
I testi delle relazioni verranno pubblicati sugli Atti-Rendiconti 2015 dell’Accademia
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
VERBALI DELLE ADUNANZE
DEL 13-14 NOVEMBRE 2015
Presiede il Vice-Presidente prof. Romano DALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario prof. Piero CRAVEDI
–25–
ASSEMBLEA PLENARIA
Presiede il Presidente prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario prof. Piero CRAVEDI
Sabato 14 novembre 2015 alle ore 09:30, a Firenze Cascine del Riccio, Via Lanciola 12/A, come
da convocazione del Presidente iniziano i lavori dell’Assemblea Plenaria.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti:M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI, M. SOLINAS.
Ordinari: P.A. A
UDISIO, A. ALMA, A. BATTISTI, A. BINAZZI, M.A. BOLOGNA, A. CASALE, P. CRAVEDI,
G. D
ELRIO, G, GASPERI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, S. MAINI, C. MALVA, M. MAROLI, M.
M
AZZINI, A. MINELLI, R. NANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, R. POGGI, S. RAGUSADI
CHIARA, C. RAPISARDA, G. ROTUNDO, P.F. ROVERSI, L. SÜSS, S. TURILLAZZI.
Straordinari:M. B
IONDI, R. CERVO, M. CRISTOFARO, A. DIPALMA, A.M. FAUSTO, I. FLORIS, F. FRATI,
G. G
ARGIULO, N. ISIDORO, S. GERMINARA, B. MASSA, F. NAZZI, A. RUSSO, M. ZAPPAROLI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti:A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, V. GIROLAMI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, S. ZANGHERI. Ordinari:P. B RANDMAYR, O.
T
RIGGIANI, V. SBORDONI, A. VIGNATAGLIANTI. Straordinari:M. C OBOLLI, S. COLAZZA, E. DELILLO,
G. P
ELLIZZARI.
Prima di dar inizio alla discussione dell’Ordine del Giorno il Presidente esprime lo smarrimen-
to di fronte ai tragici fatti recentemente verificatisi a Parigi e chiede all’Assemblea di osservare un
minuto di raccoglimento in ricordo delle vittime.
Viene quindi discusso il seguente Ordine del Giorno:
1) Approvazione dei verbali delle sedute precedenti (12 e 13 giugno 2015)
2) Comunicazioni del Presidente
3) Proclamazione e consegna Diploma nuovo Accademico Ordinario (Paolo A
LDOAUDISIO)
4) XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia (Padova, 20 - 24 /06/2016)
5) Fauna d’Italia
6) Programma definitivo delle Sedute Pubbliche per l’Anno Accademico 2016
7) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEI VERBALI DELLE SEDUTE PRECEDENTI (12 E13 GIUGNO2015)
Vengono esaminati i verbali della Seduta Plenaria del 13 giugno 2015, e delle Sedute Pubbliche
del 12 e del 13 giugno 2015, già inviati a suo tempo per posta elettronica agli Accademici, che ven-
gono approvati all’unanimità.
2) C
OMUNICAZIONI DELPRESIDENTE.
Il Presidente comunica che nei giorni 11, 12 e 13 novembre scorsi, a Firenze presso la Scuola di
Agraria dell’Università, si sono svolti L’European PhD Network in “Insect Science” 6th Annual
Meeting e il SEI-SIPAV Joint Workshop. Su invito del Presidente l’Accademico A. Battisti riferisce
che vi hanno partecipato circa 50 dottorandi e vari docenti attivi nell’ambito dell’entomologia e
della patologia vegetale. Il prossimo meeting annuale si terrà in Francia, ad Antibes, nell’autunno
2016 seguendo lo stesso schema operativo.
Il Presidente informa che nella Seduta Pubblica di ieri pomeriggio, 13 novembre, si è tenuta la
Tavola Rotonda coordinata dall’Accademico Maurizio B
IONDIsulla statistica nella ricerca entomo-
logica. La Tavola Rotonda ha richiamato numerosi partecipanti e ha stimolato una interessante dis-
cussione.
–26–
Il Presidente ha poi invitato l’Accademico Francesco PENNACCHIOa riferire in merito al prossi-
mo European Congress of Entomology. L’Accademico F. P
ENNACCHIOinforma che l’organizzazio-
ne del XI European Congress of Entomology, che si terrà a Napoli dal 2 al 6 luglio 2018, procede
con la costituzione del Comitato Organizzatore. In aggiunta al Comitato Scientifico e al Comitato
Organizzatore Locale, sono stati definiti gruppi di lavoro aperti che dovranno coordinare diverse
attività, essenziali per la riuscita del congresso. Fra questi abbiamo: Insect Expo (organizzazione di
mostre e attività promozionale dell’Entomologia), Student Affairs (organizzazione di competizioni
per studenti, sessioni a loro dedicate, sviluppo di un “career center”, dove diffondere notizie relati-
ve a posizioni lavorativa e CV di potenziali candidati, ecc.), Sponsorship (richiesta e gestione delle
risorse finanziarie per promuove la partecipazione al congresso), Guest Program and Tours (orga-
nizzazione di percorsi di interesse scientifico-naturalistico, in diverse parti d’Italia), Promotion and
Communication (sviluppo di materiale promozionale). Alcuni colleghi hanno dato la disponibilità a
fare parte del Comitato Organizzatore, che è una struttura aperta a chiunque volesse contribuire a
questo sforzo organizzativo che investe l’intera comunità scientifica nazionale.
Il Presidente informa che nel corso del 2015, in occasione dell’EXPO, sono state organizzate
varie iniziative riguardati la possibilità di valorizzare gli insetti per l’alimentazione umana o come
mangimi ad uso zootecnico e invita l’Accademica Barbara G
IORDANAa riferire in merito.
L’Accademica B. G
IORDANAinforma che EXPO 2015 ha contribuito ad accelerare l’accettazione
nella Unione Europea delle ragioni che indicano l’utilizzo dell’insetto come nuova importante fonte
di cibo per l’uomo e gli animali da allevamento. Qui è riportato un breve riassunto degli eventi più
importanti che si sono succeduti a EXPO e altrove, e dei documenti pubblicati da EFSA e dal
Parlamento UE.
– A fine giugno l’Accademico Stefano T
URILLAZZi è intervenuto su invito a un evento a Expo coor-
dinato dall’ordine Nazionale dei Biologi
– Sempre a fine giugno è stata pubblicata dalla nostra Accademia, la Monografia sulla Tavola
Rotonda del 16 gennaio 2015: “Gli insetti: una risorsa sostenibile per l’alimentazione”, la prima
pubblicazione in Italia sulle ragioni e le problematiche fondamentali legate all’introduzione nel
mondo occidentale dell’allevamento di insetti come fonte di cibo per l’uomo e mangime per gli
animali. Una copia è stata inviata anche al Ministro Maurizio M
ARTINA, delegato EXPO del
governo, e copie sono state distribuite alla Società Umanitaria di Milano, in prima fila su questa
tematica, e in occasione di ulteriori eventi a EXPO sull’argomento. La monografia è reperibile
sul sito dell’Accademia.
– Il 27 luglio la Società Umanitaria ha presentato alla stampa il Libro Bianco su “Edible Insects”,
frutto del lavoro di un network nazionale di ricercatori e studiosi di diverse Università, Enti di
ricerca, Onlus e imprese private. A questo documento hanno contribuito molti dei partecipanti al
gruppo SEI sugli Insetti commestibili e alcuni Accademici. Tutte le numerose iniziative
dell’Umanitaria sull’argomento sono reperibili all’indirizzo: edibleinsects.it
– In settembre e ottobre si sono succeduti numerosi incontri sia a EXPO che altrove. Per citarne
alcuni: a EXPO, il 4 ottobre ha avuto luogo un convegno organizzato dall’Università della Tuscia,
dal tema “ Toward sustainable feed/food production chains. Insects: from pests to resources. How
we should change our standpoint”; e il 21 ottobre un evento promosso dal CNR su “Research,
Sustainability and Innovation in New Foods” in cui si è parlato di insetti, ma anche di alghe e
meduse. Fuori EXPO, il 9 ottobre sono stati organizzati due eventi: presso il Parco Tecnologico
Padano Science Park di Lodi, la Conferenza internazionale “Change the food, save the world”
che ha esaminato lo stato dell’arte in diversi Paesi e in Italia, e il secondo a Piacenza, organizza-
to dalle Federazioni europea (FEFAC) e italiana (Assalzoo) dei produttori di mangimi su “Nuove
fonti proteiche: come garantire una efficace analisi del rischio?”
– A livello europeo, due documenti fondamentali sono costituiti dalla pubblicazione l’8 ottobre da
parte della Autorità Europea per la Sicurezza Alimentare (EFSA) della Scientific Opinion sul
“Risk profile related to production and consumption of insects as food and feed”, Opinion espres-
samente richiesto in giugno dalla specifica commissione del Parlamento Europeo. Il Scientific
Committee dell’EFSA ha preso in considerazione il rischio biologico, microbiologico, chimico,
allergenico e ambientale associato all’intero ciclo di produzione di insetti destinati all’uso nel
cibo e nei mangimi, a partire dall’allevamento fino al prodotto finale. E’ ovviamente un parere
molto articolato che si basa sull’analisi di tutta la letteratura scientifica prodotta negli anni. E’ ben
–27–
individuata la carenza di adeguate conoscenze su numerosi aspetti e sottolineata l’esigenza di
produrre nuovi dati e conoscenze scientifiche.
– Il 28 ottobre il Parlamento Europeo ha approvato una nuova lista di Novel Foods (alimenti non
consumati in maniera significativa nella UE prima del1997) ammissibili alla commercializzazio-
ne previo accertamento della loro sicurezza, che include anche gli Insetti, anche se l’iter della
legge non è ancora completo.
– Nel sito della SEI, nell’ambito del gruppo di lavoro sugli Insetti commestibili, sono reperibili
tutte le informazioni che qui brevemente riassunte, oltre al Libro Bianco edito dall’Umanitaria e
al parere pubblicato dall’EFSA.
Chiesta e ottenuta la parola, l’Accademica Anna Maria F
AUSTOfornisce ulteriori approfondi-
menti sull’argomento. In primo luogo, dal documento prodotto dal Scientific Committee dell’EFSA
emerge che quattro paesi europei (Belgio, Francia, Islanda e Paesi Bassi) hanno già effettuato valu-
tazioni di rischi relativi a insetti come alimenti o mangimi. Su questa base, in tali paesi sono già in
atto allevamenti di alcune specie di insetti per finalità alimentare.
Questa accelerazione in tale ambito, unita all’inserimento degli insetti nella lista del novel food
da parte del Parlamento Europeo, anche se in attesa che si completi l’iter di legge, denota l’alto inte-
resse su questo argomento e la forte spinta a far partire la filiera produttiva.
I nodi che rimangono da sciogliere sono legati alle carenze conoscitive sottolineate nel docu-
mento EFSA che la comunità scientifica è chiamata a colmare. In primo luogo, si raccomanda che
vengano effettuate ulteriori ricerche per una migliore valutazione dei rischi microbiologici e chimi-
ci legati alla eventuale presenza di contaminanti in alimenti e mangimi derivati da insetti.
Tra le carenze conoscitive più importanti si evidenziano quelle relative agli aspetti conserva-
zionistici, alle corrette pratiche di allevamento insetti, sia su piccola scala che a livello industriale,
e sull’impatto che si può determinare sull’ambiente.
La scarsità di studi è un limite che dovrà essere superato in tempi rapidi, prima che programmi
di allevamento su larga scala pongano questioni ambientali, e non solo, da dover tentare di risolve-
re in emergenza e in subordine a considerazioni di tipo meramente economico. Pertanto si auspica
che gli Entomologi si facciano parte attiva promuovendo le ricerca in questo ambito ed il dialogo
con il mondo imprenditoriale, in modo che ci si possa avvalere delle competenze entomologiche
indispensabili per indirizzare lo sviluppo di questo settore nella giusta direzione.
Su invito del Presidente, l’Accademico Alessandro M
INELLIdà notizia della firma, avvenuta il
12 novembre 2015 a Torino, in occasione del XXV Congresso dell’Associazione Nazionale Musei
Scientifici (ANMS), di un accordo di collaborazione tra il Ministero dei Beni e delle Attività
Culturali e del Turismo (MIBACT) e l’ANMS per la valorizzazione e l’integrazione dei musei
scientifici italiani nel sistema museale nazionale. Il documento, sottoscritto dal ministro on. Dario
F
RANCESCHINIe dal presidente ANMS dr. Fausto BARBAGLI, definisce “gli indirizzi volti al miglio-
ramento della fruizione e della gestione dei musei scientifici italiani e della loro missione, al poten-
ziamento della loro rete, nonché alla loro promozione, valorizzazione e integrazione nel sistema
museale nazionale”. La firma del documento risponde, oltre che alle legittime attese del mondo dei
musei scientifici, che erano stati completamente dimenticati dal riordino dei musei italiani discipli-
nato dal decreto del Presidente del Consiglio dei Ministri 29 agosto 2014, n. 171, anche e specifi-
camente alle istanze, richiamate nel documento stesso, sollevate in occasione del convegno “La
gestione delle collezioni naturalistiche” del 14 ottobre 2014, organizzato dall’Accademia Nazionale
delle Scienze detta dei XL e dalla stessa ANMS. Sarà ora responsabilità di tutte le parti in causa dare
un contenuto di fatto agli impegni dichiarati nell’accordo, tra i quali lo sviluppo di “progetti cultu-
rali mirati a promuovere efficaci attività di tutela, conservazione, ricerca, valorizzazione e di otti-
mizzazione della fruibilità del patrimonio culturale custodito dai musei scientifici”.
Il Presidente ricorda che è da qualche tempo mancata l’Accademica Emerita Fausta P
EGAZZANO.
L’Accademico Roberto N
ANNELLIha fornito la disponibilità per la commemorazione della collega
scomparsa.
Chiesta e ottenuta la parola l’Accademico Bruno M
ASSAcomunica che è recentemente manca-
to anche l’Accademico Emerito Antonio G
ALVAGNI. Il Presidente esprime il cordoglio
dell’Accademia per la notizia e sollecita l’individuazione di un relatore per la commemorazione del-
l’autorevole collega.
–28–
3) PROCLAMAZIONE E CONSEGNA DIPLOMA AL NUOVOACCADEMICOORDINARIOPAOLOALDOAUDISIO
Il Presidente consegna il Diploma di Accademico Ordinario ai neonominato Paolo Aldo
A
UDISIO.
L’Assemblea si congratula con il nuovo Accademico Ordinario, accogliendolo con un caloroso
applauso.
4) XXV C
ONGRESSONAZIONALEITALIANO DIENTOMOLOGIA(PADOVA20 - 24 GIUGNO2016)
Su invito del Presidente l’Accademico Andrea B
ATTISTIillustra lo stato di avanzamento nell’or-
ganizzazione del prossimo Congresso Nazionale Italiano di Entomologia che si terrà a Padova dal
20 al 24 giugno 2016. Il sito del Congresso è stato completato ed è consultabile (http://www.event-
planet.it/CNIE2016/). Sono state definite le 12 tematiche del Congresso e i relativi referenti scien-
tifici. Le Adunanze dell’Accademia potranno essere fissate per martedì 21 oppure giovedì 23 giu-
gno. Venerdì 24 giugno sarà dedicato alla Gita Sociale sugli Altipiani con escursione entomologica.
5) F
AUNA D’ITALIA
Su invito del Presidente, l’Accademico Marco A. BOLOGNA, Presidente del Comitato Scientifico
per la Fauna d’Italia, prende la parola e riferisce quanto segue.
Attività editoriali
Nel mese di Giugno 2015 i rapporti con l’editore Edagricole si sono sbloccati per quanto attie-
ne la possibilità di pubblicare dei volumi della “Fauna”.
A maggio 2015 era stato pubblicato il volume XLIX della Collana Fauna d’Italia dedicato ai
Cetacea, IV della serie Mammalia, a cura di Luigi C
AGNOLARO, Bruno COZZI, Giuseppe
N
OTARBARTOLO DISCIARAe Michela PODESTÀ. Su quest’opera è già stato riferito nella precedente
seduta dell’Accademia.
Nel mese di Agosto è stato pubblicato il volume L relativo a “Marine Rotifera”, a cura di W.H.
DESMET, G. MELONE, D. FONTANETO, F. LEASI. Questa monografia è stata cofinanziata dal CSFI.
Nel mese di dicembre dovrà essere consegnata per le stampe la monografia LI dedicata agli Ascidiacei,
a cura di F. M
ASTROTOTAROe R. BRUNETTI. Si prevede inoltre che nei primi mesi del 2016 verrà con-
segnata per le stampe (volume LII) anche il primo volume degli Hymenoptera Symphyta a cura di F.
P
ESARINI. Le due monografie saranno stampate con un contributo economico del CSFI.
Alcuni specialisti hanno inoltre confermato al Comitato la loro disponibilità alla preparazione di
futuri volumi. Nello specifico si prevedono i seguenti volumi: Psylloidea (R
APISARDAe CONCI),
Lepidoptera Rhopalocera (B
ALLETTOet al.), Lepidoptera Coleophoridae (BALDIZZONE), Polychaeta
I (G
IANGRANDE), Scyphozoa (Boero et al.), Hymenoptera Symphyta II (P ESARINI).
Dal mese di novembre si è inoltre provveduto, a cura dell’Accademico Sandro M
INELLI, ad
aggiornare le norme editoriali per i volumi della Fauna d’Italia.
Altre attività
I due volumi su Cetacea e Rotifera sono stati presentati in una serie di iniziative pubbliche di
divulgazione, nell’autunno del corrente anno. In particolare, le presentazioni sono state a: Viterbo
(settembre) durante il congresso dell’Unione Zoologica Italiana; Roma (ottobre) durante lo
European Congress of Ecology; Genova (ottobre) presso il Museo civico di Storia naturale “G.
Doria”; Napoli (novembre) presso la Città della Scienza; Roma (novembre ) presso il Museo civico
di Zoologia; Milano (novembre) presso il Museo civico di Storia naturale; Torino (novembre) duran-
te il Congresso dell’ANMS, Associazione nazionale dei Musei Scientifici.
Il CSFI ha stipulato nel mese di maggio 2015 una convenzione con ISPRA per il supporto alle
attività di monitoraggio delle specie di invertebrati terrestri e di acqua dolce in Direttiva Habitat. Il
contributo finanziario, oltre a pagare una borsa di studio ad una giovane ricercatrice che svilupperà
le attività, consentirà al CSFI di disporre di una piccola cifra per cofinanziare i volumi 2016 della
Fauna.
–29–
Nell’anno in corso il CSFI ha inoltre aderito alla piattaforma europea LIFE WATCH, in cui è
stato formalmente accettato nel mese di luglio 2015. Ciò nell’ottica di fornire un supporto tassono-
mico e faunistico alla piattaforma e con la possibilità di ricevere un finanziamento per la riedizione
della checklist della Fauna italiana, in sola versione online. Per quest’ultima iniziativa, il Comitato
deciderà nei prossimi mesi le modalità di intervento.
Nel mese di luglio 2015 si è inoltre provveduto ad aggiornare il sito del CSFI (http://www.comitato.
faunaitalia.it/) che è ora nuovamente disponibile a tutti gli interessati.
Premio CSFI
In occasione del Congresso dell’Unione Zoologica Italiana (Viterbo, 15-18 settembre 2015),
organizzato tra gli altri dagli Accademici Marzio Z
APPAROLI, Annamaria FAUSTOe Massimo
M
AZZINI, al fine di dare maggiore visibilità alle proprie attività e per stimolare la ricerca faunistica
e tassonomica in Italia, il CSFI ha messo a disposizione la cifra di 750,00 euro per finanziare uno
dei quattro premi che in questa occasione sono stati assegnati a “Giovani Ricercatori”. Il premio è
stato vinto dalla Dr.ssa Alessandra R
ICCIERI.
Durante il suddetto Congresso, gli Accademici Marco A. B
OLOGNAe Marzio ZAPPAROLIhanno
mostrato ai convegnisti la presentazione in Power Point relativa alla storia del CSFI che viene con-
testualmente ripristinata in questa seduta dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia.
6) P
ROGRAMMA DEFINITIVO DELLE SEDUTEPUBBLICHE PER L’ANNOACCADEMICO2016
Il Presidente conferma che nel 2016 le Adunanze dell’Accademia si terranno a Firenze il19 e il
20 febbraio, a Padova il 21 oppure il 23 giugno in occasione del XXV Congresso Nazionale Italiano
di Entomologia e, a Firenze, il18 e il 19 novembre.
Nella Seduta Pubblica del 19 febbraio è prevista una Tavola Rotonda dedicata alla mosca delle
olive coordinata dagli Accademici Gavino D
ELRIOe Giuseppe ROTUNDO.
Nella Seduta Pubblica di sabato 20 febbraio l’Accademico Maurizio B
IONDIterrà la lettura su
“Il fenomeno dell’endemismo nell’entomofauna italiana: stato dell’arte, conservazione, gestione”.
Le Adunanze del mese di giugno si terranno a Padova e verranno inserite nel programma del
XXV Congresso Nazionale Italiano di Entomologia.
Nella Seduta Pubblica del 18 novembre è prevista la Tavola Rotonda su “Aethina tumidae altre
problematiche riguardanti l’apicoltura” coordinata dagli Accademici Paolo Aldo A
UDISIO,
Francesco N
AZIe Rita CERVO.
Nella Seduta Pubblica di sabato 19 novembre il prof. Carlo R
ICCIdell’Università di Perugia
terrà la lettura su ”Coleotteri Coccinellidi: tratti essenziali di morfologia funzionale, etologia e bio-
diversità. Flash panoramico sulla loro grande importanza agraria”.
Nella stessa Seduta Pubblica l’Accademico Francesco F
RATIterrà una lettura su “Collemboli
antartici: origine, evoluzione ed adattamento”.
Nel 2016 l’attività culturale dell’Accademia verrà arricchita dal XIV International Symposium
on Scale Insect Studies organizzato a Catania dal Dipartimento di Agricoltura Alimentazione e
Ambiente, a cui afferiscono vari Accademici. L’Accademia ha concesso il suo patrocinio alla pre-
stigiosa iniziativa.
7) V
ARIE ED EVENTUALI
Nessuna
La seduta dell’Assemblea Plenaria è tolta alle ore 10:30
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
–30–
SEDUTA PUBBLICA
Alle ore 10:30 il Presidente Romano D
ALLAIdichiara aperta la Seduta Pubblica.
Oltre agli Accademici presenti all’Assemblea Plenaria partecipano anche altri numerosi studio-
si ospiti dell’Accademia.
Il Presidente dà la parola all’Accademico Straordinario Nunzio I
SIDOROper la lettura: “Le anten-
ne degli imenotteri parassitoidi: adattamenti funzionali e appendici multimodali”. Segue una breve
discussione con alcuni interventi, al termine della quale il Presidente ringrazia il relatore e coloro
che sono intervenuti.
Il testo della lettura verrà pubblicato sugli Atti-Rendiconti 2015.
La Seduta è tolta alle ore 11.30.
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
ASSEMBLEA ORDINARIA
Presiede il Presidente prof. Romano D
ALLAI
Segretario verbalizzante: il Segretario prof. Piero CRAVEDI
Sabato 14 novembre 2015 alle ore 11,30, a Firenze Cascine del Riccio, Via Lanciola 12/A, come
da convocazione del Presidente iniziano i lavori dell’Assemblea Ordinaria.
Sono presenti gli Accademici:
Emeriti:M.V. C
OVASSI, R. DALLAI, L. MASUTTI, L. SANTINI, M. SOLINAS.
Ordinari:P.A. A
UDISIO, A. ALMA, A. BATTISTI, A. BINAZZI, M.A. BOLOGNA, A. CASALE, P. CRAVEDI,
G. D
ELRIO, G. GASPERI, B. GIORDANA, P. LUCIANO, S. MAINI, C. MALVA, M. MAROLI, M.
M
AZZINI, A. MINELLI, R. NANNELLI, G. NUZZACI, F. PENNACCHIO, R. POGGI, S. RAGUSADI
CHIARA, C. RAPISARDA, G. ROTUNDO, P.F. ROVERSI, L. SÜSS, S. TURILLAZZI.
Hanno giustificato la propria assenza gli Accademici: Emeriti:A. A
RZONE, S. BARBAGALLO, P.
B
ARONIO, A.M. BONVICINIPAGLIAI, G. BRIOLINI, F. FRILLI, V. GIROLAMI, E. MELLINI, G. MINEO, R.
M
ONACO, G. OSELLA, M.M. PRINCIPI, L. RIVOSECCHI, S. ZANGHERI. Ordinari:P. B RANDMAYR, S.
Longo, V. S
BORDONI, O. TRIGGIANI, A. VIGNATAGLIANTI.
Viene discusso il seguente Ordine del Giorno:
1) Approvazione verbale seduta precedente (13 giugno 2015)
2) Comunicazioni del Presidente
3) Nomina Commissione Giudicatrice Premio Osella 2016
4) Esame e approvazione Bilancio preventivo a.f. 2016
5) Votazioni per elezione nuovi Accademici Ordinari
6) Votazione per elezione nuovo Accademico Onorario
7) Votazioni per elezione nuovi Accademici Straordinari
8) Votazione per conferma Accademico Straordinario in scadenza quinquennio
9) Varie ed eventuali
1) A
PPROVAZIONE DEI VERBALI DELLA SEDUTA PRECEDENTE (13 GIUGNO2015)
Viene esaminato il verbale dell’Assemblea Ordinaria del 13 giugno 2015, già inviato a suo
tempo per posta elettronica a domicilio degli Accademici, che viene approvato all’unanimità.
–31–
2) COMUNICAZIONI DELPRESIDENTE.
Il Presidente dichiara che non vi sono comunicazioni.
3) N
OMINACOMMISSIONEGIUDICATRICEPREMIOOSELLA2016.
Dopo breve discussione vengono nominati gli Accademici Roberto N
ANNELLI, Stefano MAINIe
Marco A. B
OLOGNAcome membri effettivi e gli Accademici Pio Federico ROVERSIe Carmelo
R
APISARDAcome membri supplenti. Il Presidente evidenzia che i lavori della Commissione dovran-
no procedere rapidamente in quanto il risultato dovrà essere comunicato all’Assemblea Plenaria di
febbraio 2016 per consentire al vincitore di partecipare al XXV Congresso Nazionale Italiano di
Entomologia che si terrà a Padova dal 20 al 24 giugno 2016.
4) E
SAME E APPROVAZIONEBILANCIO PREVENTIVO ANNO FINANZIARIO 2016
Su invito del Presidente, il Tesoriere Roberto N
ANNELLIinforma che nei primi giorni di novem-
bre è stata predisposta una bozza di bilancio che è stata inviata per e-mail a ciascuno dei compo-
nenti del Collegio dei Revisori dei Conti. Non essendo emersi rilievi è stato poi concordato con il
Presidente del Collegio (Dr.ssa Adele D
ELUCA) di ratificare il bilancio in una prossima riunione da
tenere prima dell’Assemblea dell’Accademia del febbraio 2016, in cui dovrà essere ratificato anche
il Bilancio consuntivo 2015.
Viene quindi presentata in Assemblea la bozza di bilancio con riserva di approvazione appena
sarà possibile convocare il Collegio dei Revisori dei conti per la stesura del verbale e la ratifica defi-
nitiva.
Il Tesoriere illustra i diversi punti della bozza di Bilancio preventivo 2016 ed evidenzia l’esi-
guità delle risorse disponibili per l’attività culturale dell’Accademia. Anche per il 2016 al momen-
to l’unico finanziamento assicurato risulta essere quello del MIBACT che dovendo essere rendi-
contato entro il mese di aprile 2016, verrà utilizzato per la preparazione del volume degli Atti e
Rendiconti relativamente all’attività svolta nel 2015.
L’Assemblea non pone rilievi ed approva all’unanimità la bozza.
5) V
OTAZIONI PER ELEZIONE NUOVIACCADEMICIORDINARI
A norma dello Statuto (Articoli 12 e 13) e del Regolamento (Art. 7), a fronte di 5 posti dispo-
nibili per Accademico Ordinario, è pervenuta entro il 30 aprile 2015 le seguenti proposta per nuovi
Accademici Ordinari per essere votata nell’Assemblea Ordinaria di novembre 2015:
– Anna Maria F
AUSTOpresentata dagli Accademici Michele MAROLI, Mario SOLINASe Massimo
M
AZZINI.
– Francesco F
RATIpresentato dagli Accademici Marco A. BOLOGNA, Francesco PENNACCHIOe
Stefano T
URILLAZZI.
Il Presidente, verificata, come disposto dall’art. 13 dello Statuto, la presenza della maggioranza
assoluta degli Accademici Ordinari, dichiara valida l’Assemblea.
a) Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura dell’Accademica Straordinaria Anna
Maria F
AUSTO. Come previsto dall’art. 12 l’Accademico Michele MAROLi illustra all’Accademia
i meriti scientifici e accademici della candidata.
La candidata raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Anna Maria F
AUSTOeletta e
da proporre, a norma dell’art. 14 dello Statuto, al Ministero dei Beni Culturali e Ambientali per
la nomina ad Accademico Ordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia da parte
del Presidente della Repubblica.
b) Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura dell’Accademico Straordinario
Francesco F
RATI. Come previsto dall’art. 12 l’Accademico Marco A. BOLOGNAillustra
all’Accademia i meriti scientifici e accademici del candidato.
–32–
Il candidato raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Francesco FRATIeletto e da
proporre, a norma dell’art. 14 dello Statuto, al Ministero dei Beni Culturali e Ambientali per la
nomina ad Accademico Ordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia da parte del
Presidente della Repubblica.
6) V
OTAZIONE PER NUOVOACCADEMICOONORARIO
Il Presidente ricorda che al 30 aprile 2015 era libero un posto di Accademico Onorario e che
entro tale data è pervenuta, a norma di Statuto (art. 12) la proposta di nomina della prof. Angharad
Margaret R
OSCOEGATEHOUSEdell’Università di Newcastle presentata dagli Accademici Francesco
P
ENNACCHIO, Carla MALVAe Giuliano GASPERI.
Il Presidente, verificata, come disposto dall’art.13 dello Statuto la presenza della maggioranza
assoluta degli Accademici Ordinari dichiara valida l’Assemblea.
Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura della prof. Angharad Margaret
R
OSCOEGATEHOUSE: Come previsto dall’art. 12 c.2 dello Statuto l’Accademico Francesco
P
ENNACCHIOillustra all’Assemblea i meriti scientifici e accademici della prof. A.M. ROSCOE
GATEHOUSE.
La candidata raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama la prof. Angharad Margaret
R
OSCOEGATEHOUSEAccademica Onoraria dell’Accademia nazionale Italiana di Entomologia.
7) V
OTAZIONI PER ELEZIONE NUOVIACCADEMICISTRAORDINARI
A norma dello Statuto (Articoli 12 e 13) e del Regolamento (Art. 7), a fronte di 10 posti per
Accademico Straordinario, sono pervenute entro il 30 aprile 2015 le seguenti 5 proposte per nuovi
Accademici Straordinari per essere votate nell’Assemblea Ordinaria di novembre 2015:
– avv. Alberto B
ALLERIOpresentato dagli Accademici Roberto POGGI, Andrea BATTISTIe Augusto
V
IGNATAGLIANTI.
– prof. Claudio B
ANDIpresentato dagli Accademici Alberto ALMA, Francesco PENNACCHIOe
Michele M
AROLI.
– prof. D
OMENICOBOSCOpresentato dagli Accademici Andrea BATTISTI, Alberto ALMAe Carmelo
R
APISARDA.
– prof. Maria Cristina D
IGILIOpresentata dagli Accademici Carla MALVA, Francesco PENNACCHIOe
Giuseppe R
OTUNDO.
– prof. Andrea L
UCCHIpresentato dagli Accademici Luciano SANTINI, Roberto POGGIe Francesco
P
ENNACCHIO.
Il Presidente verificata, come disposto dall’art. 13 dello Statuto, la presenza della maggioranza
assoluta degli Accademici Ordinari, dichiara valida l’Assemblea.
Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura dell’avv. Alberto B
ALLERIO. Come
previsto dall’art. 12 c.2, l’Accademico Roberto P
OGGIillustra all’Assemblea i meriti scientifici e
accademici del candidato.
Il candidato raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Alberto B
ALLERIO
Accademico Straordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia per il quinquennio
2015-2020.
Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura del prof. Claudio B
ANDI. Come pre-
visto dall’art. 12 c.2 l’Accademico Alberto A
LMAillustra all’Assemblea i meriti scientifici e acca-
demici del candidato.
Il candidato raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Claudio B
ANDIAccademico
Straordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia per il quinquennio 2015-2020.
Viene portata in votazione a scrutinio segreto la candidatura del prof. Domenico B
OSCO. Come
previsto dall’art. 12 c.2, l’Accademico Alberto A
LMAillustra all’Assemblea i meriti scientifici e
accademici del candidato.
Il candidato raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Domenico B
OSCO
Accademico Straordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia per il quinquennio
2015-2020.
–33–
Viene posta in votazione a scrutinio segreto la candidatura della prof. Maria Cristina DIGILIO.
Come previsto dall’art. 12 c.2, l’Accademica Carla M
ALVAillustra all’Assemblea i meriti scientifi-
ci e accademici della candidata. La candidata raggiunge il quorum richiesto e il Presidente procla-
ma Maria Cristina D
IGILIOAccademica Straordinaria dell’Accademia Nazionale Italiana di
Entomologia per il quinquennio 2015-2020.
Viene posta in votazione a scrutinio segreto la candidatura del prof. Andrea L
UCCHI. Come pre-
visto dall’art 12 c.2 l’Accademico Luciano S
ANTINIillustra all’Assemblea i meriti scientifici e acca-
demici del candidato. Il candidato raggiunge il quorum richiesto e il Presidente proclama Andrea
L
UCCHIAccademico Straordinario dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia per il quin-
quennio 2015-2020.
8) V
OTAZIONE PERCONFERMA ACCADEMICO STRAORDINARIO IN SCADENZA QUINQUENNIO .
Il Presidente informa che per l’Accademico Straordinario Mauro D
ACCORDIè scaduto il quin-
quennio di appartenenza. Il Dott. D
ACCORDI, interpellato in merito al suo interesse a continuare a
fare attivamente parte dell’Accademia, ha risposto con una cortese lettera con cui ringrazia per il
sollecito, ma, per difficoltà personali a partecipare con continuità ai lavori dell’Accademia, rinun-
cia alla conferma. Il Presidente esprime apprezzamento per la correttezza del dott. D
ACCORDIdi cui
ricorda l’importante contributo nel campo entomologico.
9) V
ARIE ED EVENTUALI
Nessuna
La seduta dell’Assemblea Ordinaria è tolta alle ore 13:00
Il Segretario verbalizzante Il Presidente
Piero C
RAVEDI Romano DALLAI
(*)Accademico ordinario
Commemorazione tenuta nella Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 21 febbraio 2015.
COMMEMORAZIONE
GRAZIELLA BOLCHI SERINI
(1931-2014)
LUCIANO SÜSS (*)
Ho conosciuto Graziella Bolchi quando nel 1962,
studente del secondo anno nella Facoltà di Agraria
frequentavo le lezioni di Entomologia del professore
Minos Martelli, mentre le esercitazioni erano tenute
principalmente dalla compianta Accademica.
Disponibile a chiarire i più minuti aspetti relativi
a morfologia, fisiologia ed etologia degli insetti in
modo semplice ma efficacissimo, era sicuramente
fondamentale completamento alle brillanti lezioni
che il professor Martelli teneva in aula al mattino.
Caratteristica peculiare della sua personalità, così
come ho sempre più potuto apprezzare successiva-
mente, passando da studente a collaboratore ester-
no e via via con il prosieguo degli anni grazie alla
reciproca conoscenza, è stata la sua costante dedi-
zione alla “Famiglia” dell’Istituto in cui ha opera-
to. È stata per lei la “seconda famiglia”, potendo
testimoniare come ci riferisse nei momenti di
pausa della sua “prima famiglia”, ovvero dell’ama-
to marito che l’ha raggiunta pochi mesi dopo la sua
scomparsa, del figlio, della nuora, dei carissimi
nipotini.
Ricordo in particolare come il professor Martelli
la considerasse il suo “braccio destro”, sempre dis-
ponibile per ogni evenienza della vita dell’Istituto
stesso. Tale caratteristica, unita alla grande compe-
tenza e profonda cultura non esclusivamente ento-
mologica, si evidenziavano tra l’altro nella piena
disponibilità a rivedere e discutere i lavori che
Martelli intendeva pubblicare sul Bollettino di
Zoologia agraria e Bachicoltura, nonché a rivedere
anche profondamente lavori altrui, ovvero di chi,
pur scienziato di vaglia nel proprio settore, non
poteva comunque fare a meno della “cara Graziel-
la” nel momento in cui era necessario porre su
carta i risultati delle proprie ricerche.
Brillantemente laureatasi in Scienze Naturali
nell’Università di Milano nel 1955 con una tesi
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 35-38
Graziella Bolchi nel suo laboratorio all’Università.
sviluppata presso l’Istituto di Entomologia agraria,
aveva continuato a frequentare l’Istituto, dapprima
come Assistente volontario, per divenire già dal
novembre del 1955 Assistente straordinario presso
la cattedra di Entomologia agraria. Assistente ordi-
Tutto il gruppo dell’ex Istituto di Entomologia in occasione del pen-
sionamento.
–36–
Graziella Bolchi con il marito, figlio e nipoti e in occasione dei tanti congressi e
convegni a cui ha partecipato nel corso della sua attività accademica.
–37–
nario nel 1963, con la qualifica di Aiuto dal 1976,
successivamente Professore incaricato di Entomo-
logia agraria, divenne Professore ordinario nella
stessa disciplina dal 1993.
Coinvolta con altri colleghi in un ricorso in occa-
sione del Concorso a Cattedra per Professore Ordi-
nario, risoltosi per tutti molto favorevolmente, mi
esternava però il profondo rammarico e l’amarezza
che tale evento aveva suscitato in lei. Ripetutamen-
te mi disse che se avesse saputo che sarebbe stata
messa in una situazione tanto sgradevole certamen-
te mai e poi mai avrebbe partecipato al concorso
stesso. Ciò a testimonianza dell’animo specchiato
della cara collega.
Dopo alcune sporadiche note scientifiche, è dalla
fine degli anni ’60 che la professoressa Bolchi ini-
zia a pubblicare più intensamente i risultati delle
proprie ricerche. Dapprima l’interesse è rivolto allo
studio degli afidi, notoriamente argomento di inda-
gine da parte di Minos Martelli, ma successivamen-
te indirizza gli studi soprattutto sugli Imenotteri
Apoidei; si segnalano in particolare i lavori sul
genere Bombus ed i rapporti tra Apoidei, flora mel-
lifera e impollinazione. Oltre 130 sono i contributi
scientifici dati alle stampe dall’Accademica.
Le competenze in campo apistico e sulla produ-
zione del miele la portano a fondare nel 1981 il
Laboratorio Apistico Regionale della Lombardia, a
seguito di accordo tra l’Università di Milano e la
Regione Lombardia; divenne poi nel 2000 Presi-
dente del Comitato di gestione dell’Albo nazionale
dei Melissopalinologi. È stata ripetutamente coor-
dinatrice di Programmi di Ricerca, in particolare
nel settore dell’Apidologia. Numerosi studenti
hanno goduto della sua competenza e della costante
disponibilità; attualmente l’attività melissopalino-
logica è sviluppata grazie ad eredi della sua scuola.
Come riconoscimento per i suoi meriti scientifici
nel 1998 venne nominata Accademico Onorario
dell’Accademia Agraria di Pesaro e le venne confe-
Parte della risposta scritta dal professor Martelli alla professo-
ressa Bolchi in occasione del pensionamento (sopra); parteci-
pazione della professoressa Bolchi ad un convegno di apicol-
tura (in alto a destra) e durante la pausa di un congresso nazio-
nale di entomologia (in basso a destra).
rita la targa “Carlo Vidano” per la ricerca e la divul-
gazione in apicoltura. Accademico Ordinario di
questa Accademia dal 2002.
Potrei illustrare numerosi altri aspetti della fecon-
da attività professionale e dei successi ottenuti dal-
l’Accademica Graziella Bolchi; lo ritengo però
superfluo, anche nel rispetto e nel ricordo del suo
carattere schivo.
Uscita dall’Università dall’a.a. 1998-’99 non
volle più varcare la soglia di quell’Istituto in cui
aveva trascorso parte fondamentale della sua vita;
si rendeva conto che tutto stava cambiando e che
non poteva più esservi posto per lei.
È ormai un anno da quando è mancata, ma il rim-
pianto di chi l’ha conosciuta e ne ha potuto apprez-
zare le doti scientifiche ed umane sarà sempre vivo.
Da parte mia, ricordandola come una squisita
signora di un tempo passato in cui determinati e
precisi valori umani erano assolutamente prioritari,
la ricordo e la accomuno al mio, al nostro comune
maestro Minos Martelli. Sono stati elementi fonda-
mentali di quella coesa Famiglia che era un tempo
l’Istituto di Entomologia Agraria dell’Università di
Milano ma che ora purtroppo è stata disintegrata
nella riformata Università.
Concludo riportando parte della risposta che Mar -
telli le scrisse in occasione del proprio pensiona-
mento (vedi pagina precedente).
La figura di Graziella Bolchi vi è perfettamente
delineata, certamente meglio di quanto abbia sapu-
to fare io con questo breve ricordo.
–38–
(*) Dipartimento di Scienze Agrarie e Forestali, Università degli Studi di Palermo, Viale delle Scienze 90128 Palermo – Italy; e-mail:
[email protected]
Lettura tenuta nella Seduta pubblica dell’Accademia – Firenze, 21 febbraio 2015.
Systematics of the Phytoseiidae: historical review, current situation and future prospects
The systematics of the family Phytoseiidae has a long and controversial history. These disputes were due mainly to the small
size of these mites and to the difficulty in identifying valid morphological features for a systematic classification that also
reflects the phylogeny. The author reports here an historical overview of the systematics of these predators, focusing on the two
main theories on organization of taxa within this family. The author has tried to identify the weaknesses of both theories,
providing some cues for the future of Phytoseiidae systematics.
K
EYWORDS: Phytoseiidae, Systematics.
LA SISTEMATICA DEI PHYTOSEIIDAE: CENNI STORICI, SITUAZIONE ATTUALE
E PROSPETTIVE DI SVILUPPO
HARALABOS TSOLAKIS (*)
INTRODUZIONE
Al pari di altri gruppi animali di interesse econo-
mico, gli acari appartenenti alla famiglia Phytoseiidae
hanno destato presto l’attenzione degli studiosi che
iniziarono ad intrigarsi in questo affascinante mondo
del appena visibile (K
OCH, 1839; SCHEUTEN, 1857;
C
ANESTRINIe FANZAGO, 1876; BERLESE, 1887). Ma
proprio a causa le loro piccolissime dimensioni, il
loro studio si è evoluto a pari passo con l’evoluzione
tecnica della microscopia. In più di un secolo dalla
loro scoperta si conoscevano solamente 61 specie di
Phytoseiidae (N
ESBITT, 1951), che divennero 165
pochi anni più tardi (C
HANT, 1959), 1.565 verso la
fine degli anni ottanta (C
HANTe YOSHIDA-SHAUL,
1989), mentre
DEMORAESet al.(2004) nel loro cata-
logo mondiale ne riportarono 2.250 specie valide
ripartite in 3 sottofamiglie e 67 generi.
E
VOLUZIONE STORICA DELLA SISTEMATICA
DEI
PHYTOSEIIDAE
Le prime specie di fitoseidi furono descritte da KOCH
nel 1839 e nel successivo secolo furono descritte
poche decine di specie nuove da studiosi prevalen-
temente europei. Inizialmente, queste specie erano
incluse in diverse famiglie dei Mesostigmata; nel
1913 Antonio B
ERLESEtentò per primo un inquadra-
mento sistematico di questi acari, istituendo la tribù
Phytoseiini, all’interno della famiglia Laelaptidae,
nella quale incluse quattro generi: SeiulusBerlese,
IphidulusRibaga, EchinoseiusRibaga e Phytoseius
Ribaga. Ad opera di V
ITZTHUMnel 1941, la tribù è
assurta nel rango di sottofamiglia con sei generi nella
sua organizzazione interna. Dieci anni più tardi N
ESBITT
(1951) mantenne il rango di sottofamiglia dei
Phytoseiinae, riorganizzando i generi che la suppor-
tavano. L’anno successivo, B
AKERe WHARTON(1952)
istituirono la famiglia Phytoseiidae nella quale inclu-
sero due sottofamiglie: Phytoseiinae e Podocininae;
quest’ultima pochi anni più tardi smise di far parte dei
Phytoseiidae (A
THIAS-HENRIOT, 1957; CHANT, 1959).
La definizione delle specie e dei generi di questi
piccolissimi predatori riguardava, fino alla metà del
novecento, la descrizione solo di alcuni caratteri ben
visibili con la limitata attrezzatura ottica in possesso
degli studiosi del tempo. Di solito non vi erano ripor-
tate misurazioni di placche o di setole ma solo la loro
forma o qualche particolarità posseduta dalla specie
descritta: “Color badius, sed materia ingesta saepius
infuscatovinosus. Dorsum totum nudum, lucidis-
simum” scriveva B
ERLESEnella sua descrizione di
Iphiseius degeneransnel 1889.
Nel 1944 S
ELLNICKindividuò tre serie longitudi-
nali di setole sulla placca dorsale che denominò S,
Z, I (laterali, mediane e centrali rispettivamente) e
11 serie trasversali che secondo B
AKERe WHARTON
(1952) rifletterebbero la metameria perduta di que-
sti acari. G
ARMAN(1948) utilizzò l’idea di Sellnick
ribattezzando le serie in L, M, D (laterali, mediane
e centrali), senza considerare le serie trasversali;
questa denominazione venne poi a lungo adoperata
da diversi sistematici non solo americani. A
THIAS-
H
ENRIOT(1957) criticò il sistema di Garman per-
ché esso non prendeva in considerazione le eviden-
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 39-43
– Pubblicato marzo 2016
–40–
ti omologie tra le setole, ma era solo una numera-
zione progressiva di queste; cosicché, secondo
A
THIAS-HENRIOT, la stessa setola avrebbe avuto due
denominazioni diverse in specie ipotriche e specie
olotriche. Allo scopo di proporre un sistema ampia-
mente accettato, lei mescolò i due sistemi (Sellnick
e Garman) adottando la divisione in 11 ranghi tra-
sversali del primo autore e le lettere L, M, D del
secondo.
C
HANT(1957), basandosi su un’idea di BERHARD
(1955, in CHANT, 1957), tentò un raggruppamento
sopraspecifico dividendo il genere Typhlodromus
in due sottogeneri in base alla presenza/assenza di
due setole podosomali anterolaterali (z3 e s6
secondo il sistema attualmente adottato dagli aca-
rologi): sottogenere Typhlodromus(+z3 +s6), sot-
togenere Amblyseius(-z3 -s6). Come difatti si rese
evidente successivamente, questo carattere indivi-
dua linee genetiche differenti.
Il 1957 fu un anno assai importante per l’acaro-
logia mondiale giacché diversi lavori fondamentali
per la sistematica dei Phytoseiidae ne furono pub-
blicati. D
OSSE(1957) mise in evidenza un carattere
anatomico dei fitoseidi fino ad allora mai conside-
rato come carattere sistematico, nonostante fosse
stato riportato nei disegni delle descrizioni origina-
li di diversi autori (O
UDEMANS, 1928; SMITHe
S
UMMERS, 1949; NESBITT, 1951; ATHIAS-HENRIOT,
1957): l’apparato d’inseminazione. Come notò
l’autore esso presenta forme diverse nelle diverse
specie e rappresenterebbe un importante carattere
di distinzione specifica.
Tre anni più tardi S
CHUSTERe SMITH(1960), rife-
rendosi all’apparato d’inseminazione (ai tempi
definito spermateca), riportarono in una breve nota
due importanti intuizioni: l’apparato d’insemina-
zione “… avrebbe un importante valore nella defi-
nizione di specie aventi una simile chetotassi e
lunghezza delle setole.” E ancora che “… questo
carattere potrebbe dimostrare le relazioni (filoge-
netiche)tra gruppi di specie, più di quanto possa
fare la chetotassi dorsale.”.
A partire dai primi anni ’60, quasi tutti i sistema-
tici hanno preso in considerazione questo carattere
sistematico anche se non tutti gli hanno attribuito il
valore che meritava.
Nel 1967, A
THIAS-HENRIOTavanzò l’ipotesi che
l’apparato d’inseminazione potrebbe chiarire
meglio le linee naturali all’interno dei Gamasida,
giacché, trattandosi di un organo interno sarebbe
stato meno soggetto alle modificazioni ereditarie
rispetto agli organi esterni (per es. setole) che si
trovano in contatto diretto con l’ambiente. Già
qualche anno prima A
THIAS-HENRIOT(1960, 1962,
1966) tentò dei raggruppamenti sopraspecifici uti-
lizzando la forma dell’apparato d’inseminazione,
la forma della placca ventrianale e la chetotassi
dorsale, lasciando però al lettore di trarre da solo le
conclusioni sull’importanza sistematica di ciascu-
no dei caratteri usati.
Gli anni ’60, furono anni di rielaborazioni delle
scoperte sistematiche effettuate negli ultimi 3-4
anni del decennio precedente. I principali studiosi
del periodo, Athias-Henriot, Chant, De Leon,
Ehara, Muma, Schuster, Wainstein, propongono
diverse organizzazioni interne della famiglia
Phytoseiidae con la descrizione di nuovi generi
che, tuttavia non riflettono, nella maggior parte dei
casi, i percorsi evolutivi dei gruppi.
Nel 1965 L
INDQUISTe EVANS, usando la famiglia
Ascidae (caratterizzata da olotrichia) come esem-
pio, propongono un nuovo sistema di nomenclatu-
ra chetotattica, che era in pratica la combinazione
dei sistemi proposti da A
THIAS-HENRIOT(1957) e
da H
IRSCHMANN(1957).
Da questa data in poi, possiamo distinguere due
linee di pensiero divergenti sull’organizzazione
interna della famiglia Phytoseiidae:
1. La prima è quella definita dall’acarologa francese
Claire Athias-Henriot, la quale a partire dalla metà
degli anni ’60, focalizzò i suoi studi sull’indivi-
duazione di caratteri apomorfici che meglio pote-
vano definire le relazioni filogenetiche tra i vari
gruppi sopraspecifici in ambito dei Phytoseiidae.
Di fatto lei si discostò pian piano dai suoi colleghi
che si occupavano di sistematica dei Phytoseiidae
e criticò apertamente i loro lavori: “Non è mai stato
preso in considerazione il fenomeno dell’evolu-
zione parallela seguendo le regole delle linee evo-
lutive, né il fenomeno della convergenza così comune
nei Gamasida. Così che, queste classificazioni sem-
brano più numeriche che classificazioni sistema-
tiche” (A
THIAS-HENRIOT, 1971). Essendo biologa
e studiosa dei gamasidi in generale e non solo di
fitoseidi, si trovava in una situazione privileggiata
per scorgere le diverse categorie filogeneticamente
vicine e i caratteri morfo-anatomici che pote-
vano identificare questi gruppi. Le sue ricerche
portarono prima alla ridefinizione del genere
Cydnodromus(A
THIAS-HENRIOT, 1977) e succes-
sivamente alla definizione dei generi Dictydionotus
(A
THIAS-HENRIOT, 1978) e del genere Pegodromus
(A
THIAS-HENRIOT, 1981). I caratteri utilizzati dalla
suddetta autrice comprendevano la chetotassi dor-
sale e ventrale, la forma delle placche ventrali, il
numero dei denti nel dito mobile dei cheliceri, la
presenza e la posizione del solenostoma gv3 nella
placca ventrianale e la forma dell’apparato d’in-
seminazione. Pochi anni più tardi, nella revi-
sione del genere Neoseiulus(R
AGUSAe
A
THIAS-HENRIOT, 1983) la forma dell’apparato
d’inseminazione divenne per A
THIAS-HENRIOTil
–41–
carattere discriminante per la definizione del genere.
In questo lavoro gli autori riportano che la forma
dell’apparato d’inseminazione può essere consi-
derata il criterio più adatto per inquadrare gruppi
sopraspecifici perché:
a. La podospermia è considerata primitiva
rispetto alla tocospermia, quindi più antica.
b. In cloni podospermatici di gamasidi telitochi,
questo apparato rimane invariato anche dopo
lunghi periodi di disuso.
c. In caso di linee podospermiche fortemente
alterate dalla vita parassitica, questo apparato,
proprio per la sua stabilità, rende possibile la
dimostrazione di relazioni ancestrali.
In base a queste considerazioni, secondo Athias-
Henriot, l’apparato d’inseminazione dovrebbe
essere considerato il carattere discriminante del
genere anche se una serie di caratteri (habitus e
chetotassi dorsale e ventrale, adenotassi etc)
dovrebbero essere correlati ad esso.
2. La seconda linea di pensiero si basa principal-
mente sulla chetotassi (dorsale e ventrale) e il suo
principale rappresentante è Donald Chant. L’inizio
di questo pensiero però, possiamo individuarlo in
un lavoro di H
ANSELL(1970), nel quale l’autore
propose di considerare con peso diverso ciascun
carattere impiegato nella tassonomia dei Phytoseiidae,
facendo chiaramente intuire l’importanza della
chetotassi e della misurazione delle setole. Un
anno più tardi H
ANSELLe CHANT(1973) affron-
tano di nuovo questo problema e concludono che
la tassonomia “…dovrebbe essere idealmente
descritta come un processo che si autocorregge
attraverso il tempo man mano che nuove infor-
mazioni e nuovi caratteri vengono introdotti nel
sistema”. Alcuni anni più tardi, R
OWELL, CHANT
and HANSELL(1978) nella ricerca di “probabili
omologie chetotattiche” propongono i principali
arrangiamenti dorsali delle setole presenti nei
Phytoseiidae e una nomenclatura chetotattica che
altro non era che l’adattamento ai Phytoseiidae
della nomenclatura proposta da L
INDQUISTe EVANS
(1965) per gli Ascidae, che a sua volta combinava,
come già detto sopra, i sistemi di H
IRSCHMANN
(1957; 1962) e ATHIAS-HENRIOT(1957). Negli anni
ottanta Chant effettuò una lunga serie di revisioni
dei diversi gruppi di Phytoseiidae, nelle quali l’au-
tore applicava per lo più la chetotassi come carat-
tere principale per i raggruppamenti sopraspecifici
senza tuttavia esplicitarlo. Alla fine di quel periodo
l’autore pubblica un lavoro nel quale riporta
tutti gli arrangiamenti dorsali delle setole presenti
nelle specie conosciute dei Phytoseiidae (C
HANT
e YOSHIDA-SHAUL, 1989). Tuttavia, gli autori
ammoniscono (l.c. pag. 223): “… è importante che
il lettore comprenda che nel presente lavoro noi
non proponiamo un sistema di classificazione
né suggeriamo che gli arrangiamenti/schemi delle
setole che noi riportiamo possano rappresentare
taxa in ogni senso formale. In questo lavoro noi
semplicemente riportiamo tutti gli arrangiamenti
di setole osservati fino ad ora nei Phytoseiidae”.
Nonostante ciò, questi schemi chetotattici ven-
gono successivamente adottati in tutte le revisioni
effettuate principalmente da C
HANTe MCMURTRY
(1994, 2003a, 2003b, 2004a, 2004b, 2005a, 2005b,
2005c, 2006a, 2006b, 2007), nelle quali gli autori
definiscono i generi basandosi esclusivamente
sulla chetotassi dorsale, mentre utilizzano gli altri
caratteri sistematici per la definizione dei sotto-
gruppi o delle singole specie.
I
L QUADRO SISTEMATICO ATTUALE
DELLA FAMIGLIA
PHYTOSEIIDAE
Athias-Henriot si è ritirata verso la fine degli
anni ottanta e gli ultimi anni della sua vita lavora-
tiva sono stati poveri di lavori pubblicati, anche se
lei continuò a lavorare intensamente e lasciò
un’impressionante molle di dati non pubblicati ai
posteri. Questa eclissi dal mondo scientifico lasciò
molto spazio a Chant, il quale assunse il ruolo del
leader incontrastato nella sistematica dei
Phytoseiidae a livello mondiale. Ciò gli permise di
pubblicare una serie di lavori, discuttibili dal punto
di vista filogenetico, ma che tutt’oggi continuano
ad essere considerati come punti di riferimento
dalla maggioranza degli studiosi che si occupano di
sistematica in questa famiglia. I punti deboli del
sistema di classificazione proposto da Chant e
McMurtry, diventano evidenti in diversi casi di
raggruppamenti generici nei quali, come è stato
notato anche dagli stessi autori, risulta difficile
individuare gruppi monofiletici e determinare i
caratteri che sostengono la validità di questi grup-
pi. La conseguenza pratica di questo sistema di
classificazione, nonostante la sua validità da un
punto di vista strettamente sistematico, è quella di
portare alla formazione di gruppi polifiletici che
complica notevolmente il lavoro del sistematico.
D’altra parte, il sistema proposto da Athias-
Henriot e successivamente adottato da R
AGUSAe
T
SOLAKIS(1994), nonostante la sua validità nello
scoprire le sinapomorfie che permettono la defini-
zione di gruppi monofiletici, sembra un sistema
assai rigido, con l’evidente rischio di portare alla
formazione di gruppi parafiletici. Questo portereb-
be da una parte all’aumento delle difficoltà nell’in-
quadramento sistematico di alcuni gruppi e dall’al-
tra alla proliferazione del numero dei generi nel-
l’ambito della famiglia.
PROSPETTIVE DI SVILUPPO NELLA CLASSIFICAZIONE
DEI
PHYTOSEIIDAE
Dal punto di vista della classificazione classica,
entrambe le suddette teorie sono da considerare
valide ed entrambe adottano un approcio monisti-
co. Tuttavia entrambe presentano punti deboli che
non permettono l’adozione incondizionata da parte
dei sistematici giacché si basano su caratteri ester-
ni o interni arbitrariamente interpretabili. Quale
indirizzo intraprendere per l’adozione di alcuni
caratteri incontrovertibilmente rappresentativi dei
vari taxa dei Phytoseiidae può essere indicato solo
da un integrazione di metodologie interpretative
classiche con metodologie genetiche.
Alcuni studi recenti, che adottarono questo
approcio integrativo, hanno riportato risultati assai
interessanti e promettenti sul futuro della sistema-
tica dei Phytoseiidae (K
ANOUHet al., 2010; TIXIER
et al., 2011; TSOLAKISet al., 2012). Delle due prin-
cipali ipotesi di classificazione sviluppate fino ad
oggi, cioè l’utilizzo come carattere discriminante
della chetotassi dorsale e ventrale versusla forma
dell’apparato d’inseminazione come principale
carattere discriminante, sembra che la seconda sia
la più indicata per dimostrare relazioni filogeneti-
che tra i vari taxa. Bisogna però ricordare, che l’ap-
parato d’inseminazione è una struttura complessa e
più che alla sua forma generale bisognerebbe tene-
re in considerazione ciascuna parte di quest’organo
per rilevare le reali omologie tra i taxa. A questo
carattere, tuttavia, sono legati una serie di caratteri
correlati come l’habitusdella placca dorsale e delle
placche ventrali, lo stato evolutivo del solenostoma
gv3, nonché l’adenotassi dorsale e la presenza di
macrosete come definite da B
EARD(2001).
Il lavoro futuro nell’ambito della sistematica dei
Phytoseiidae si prospetta lento e difficile perché la
maggior parte delle specie descritte sono poco
comuni e le dimensioni degli esemplari non per-
mettono un’identificazione specifica prima dell’u-
tilizzo delle carcasse per esami molecolari. A ciò si
aggiunge un’ampia diffusione mondiale dei diversi
taxa sopraspecifici che portano gli specialisti a
inferire sulla filogenesi di alcuni gruppi basandosi
solo su un limitato numero di specie.
RIASSUNTO
La sistematica della famiglia Phytoseiidae ha una lunga
e controversa storia. Tra le cause principali di queste con-
troversie possiamo ricordare le piccole dimensioni di que-
sti acari e le conseguenti difficoltà di individuare caratteri
morfologici universalmente validi da adoperare in una clas-
sificazione sistematica che rispecchi anche la filogenesi.
Viene riportato in seguito un excursusstorico della siste-
matica di questi piccoli predatori focalizzando l’attenzione
alle due più importanti teorie di organizzazione dei taxa
nell’ambito della famiglia che si sono delineate nel tempo
e attualmente vengono adottate dai diversi sistematici.
L’autore ha cercato di individuare i punti deboli di entram-
be, fornendo infine alcune indicazioni sull’indirizzo futuro
della classificazione dei Phytoseiidae.
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–43–
(
1
)Dipartimento di Scienze Agrarie, Alimentari ed Ambientali, Università Politecnica delle Marche, Via Brecce Bianche, 60131, Ancona;
e-mail: [email protected]
(
2
)Dipartimento di Scienze Agrarie, Alimentari ed Ambientali, Università degli Studi di Perugia, Borgo XX Giugno 74, 06121, Perugia.
Lettura tenuta nella Seduta pubblica dell’Accademia – Firenze, 14 novembre 2015.
The antennae of hymenopteran egg parasitoids: functional adaptations of multimodal appendices
Egg parasitoids are considered the most effective biocontrol agents of crop pests among parasitic wasps, since they are able to
remove the herbivores from the agroecosystem before larval eclosion. In this article, morphological and functional aspects of
antennal structures related with egg parasitoids host and sex recognition will be covered. We will focus on the different sensilla
on the basis of the stimulus conducting systems, in terms of pores, their presence or absence, their relative abundance and
location: aporous, uniporous and multiporous sensilla. Moreover we will discuss male and female antennal glands separately,
referring to the studies where a detailed description of the presence of glands was provided.
K
EYWORDS: Egg parasitoids, Hymenoptera, utrastructure, sensilla, glands.
LE ANTENNE DEGLI IMENOTTERI OOPARASSITOIDI:
ADATTAMENTI FUNZIONALI DI APPENDICI MULTIMODALI
NUNZIO ISIDORO (
1
) - SARA RUSCHIONI (
1
) - EMANUELE RANIERI (
1
) - ROBERTO ROMANI (
2
)
I SENSILLIANTENNALI DEGLIOOPARASSITOIDI
Le antenne degli insetti ospitano organi sensoriali
denominati “sensilli” (K
EIL, 1999) ed altri tipi di strut-
ture (Isidoro et al., 1996; B
INet al., 1999a) come le
ghiandole antennali (B
INet al., 1999b; ISIDOROet al.,
2000; K
ALTENPOTHet al., 2005; ROMANIet al., 2003,
2005, 2006, 2008; G
OETTLERet al., 2007). I sensilli
antennali sono piccole unità funzionali, ognuna dei
quali comprende differenti parti che si formano attorno
al vero “organo di senso”, il neurone sensoriale. I neu-
roni sensoriali sono cellule che portano il segnale dal-
l’estrema periferia del corpo dell’insetto ai principali
centri di elaborazione, situate all’interno della cap-
sula cefalica, principalmente al protocerebro e al deu-
tocerebro. Il neurone sensoriale può essere diviso
in una parte cellulare (pericario), un processo effe-
rente (assone) e un processo afferente (dendrite).
Quest’ultimo è ulteriormente suddiviso in un seg-
mento dendritico interno ed uno esterno. I neuroni
sensoriali sono associati a strutture cuticolari di forma
variabile che ne consentono la stimolazione (mecca-
nica, fisica o chimica). Essi sono rivestiti da tre o più
cellule ausiliarie che intervengono durante la mor-
fogenesi delle diverse parti sensillari e ne assicurano
la funzionalità. La parte cuticolare dei sensilli, che in
molti casi ospita le terminazioni dendritiche dei neu-
roni sensoriali, può avere forme diverse, e può pre-
sentare dei pori. Grazie allo sviluppo di tecniche di
microscopia elettronica, sono state effettuate nuove
classificazioni in base a dettagli ultrastrutturali, con
particolare riferimento alla parete sensillare (A
LTNER,
1977; A
LTNERand PRILLINGER, 1980). In questo lavoro
verrà presa in considerazione la classificazione dei
sensilli proposta da A
LTNER(1977) basata sulla pre-
senza o meno di pori.
I sensilli apori, vengono descritti da Z
ACHARUK
(1985) come sensilli che non presentano pori sulla
cuticola esterna. Sono stati descritti principal-
mente sensilli meccanorecettori, campaniformi e
celoconici. I sensilli meccanorecettori possiedono
un corpo cuticolare di varia lunghezza che permette
la distorsione della membrana flessibile che si trova
alla base (K
EIL, 1997). Questi sensilli sono innervati
da un singolo neurone sensoriale circondato da due
o tre cellule accessorie (M
CIVER, 1985). La proie-
zione dendritica del neurone sensoriale è modificata
a formare un corpo tubolare (T
HURM, 1964), loca-
lizzato nella parte distale del segmento dendritico
esterno, che appare in sezione trasversale come un
raggruppamento circolare di materiale elettrondenso.
Questa struttura è il sito di trasduzione sensoriale
(G
NATZYand TAUTZ, 1980; THURM, 1983) poiché il
corpo tubulare è collegato alla membrana flessibile
e, con l’ausilio di elementi cuticolari specializzati
come le fibre di sospensione, ne registra la distor-
sione (G
AFFALet al., 1975). La presenza di questi
sensilli sui punti di congiunzione tra il capo e lo scapo
e lo scapo e il pedicello suggerisce la loro funzione
di propriorecettori nel comunicarne la posizione. I
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 45-50
– Pubblicato marzo 2016
–46–
sensilli campaniformi devono il loro nome alla
particolare forma di disco cuticolare liscio, legger-
mente rialzato, simile ad una cupola. Generalmente
questi sensilli si ritrovano in varie parti del corpo,
localizzati soprattutto in prossimità delle strutture di
collegamento, dove avviene la deformazione mec-
canica della cuticola (M
ORANet al., 1971; GNATZY
et al., 1987; GRÜNERTand GNATZY, 1987), in risposta
alle tensioni cuticolari (P
RINGLE, 1961; ZILLand
M
ORAN, 1981). I sensilli campaniformi sono inner-
vati da un singolo neurone sensoriale, che termina
con il corpo tubolare. In Trissolcus basalis(Woll.)
sono associati a ghiandole dorsali antennali, ad indi-
care la loro possibile funzione di controllo del rila-
scio del secreto ghiandolare. I sensilli celoconici
possono essere disposti sulla superficie antennale, o
si trovano completamente immersi all’interno della
parete antennale, e la loro comunicazione con l’am-
biente esterno avviene attraverso una stretta aper-
tura superficiale (A
LTNERand LOFTUS, 1985). Essi
sono generalmente composti da una spessa parete
e tre neuroni sensoriali, dei quali solo due entrano
ramificandosi all’interno della cavità del sensillo, il
terzo termina in genere alla sua base (A
LTNERand
P
RILLINGER, 1980). La funzione di questi sensilli è
spesso associata alla percezione delle variazioni di
temperatura e umidità (T
ICHY, 1979; ALTNERet al.,
1981; Y
OKOHARI, 1983). I sensilli celoconici sono
poco studiati negli ooparassitoidi, perché difficili da
localizzare in quanto poco numerosi e molto piccoli;
una delle poche descrizioni dettagliate ultrastruttu-
rali è stata effettuata su T. basalisda I
SIDORO(1992).
I sensilli uniporosisono caratterizzati dalla pre-
senza di un solo poro sulla parete cuticolare, gene-
ralmente apicale. Il poro esternamente può apparire
semplice oppure come il risultato di elaborate proie-
zioni cuticolari. Questi sensilli sono generalmente
innervati da un numero di neuroni che varia da quattro
a sei (Z
ACHARUK, 1985). Nella maggior parte dei casi
un neurone si ferma alla base, in prossimità della
membrana, formando un corpo tubolare (con fun-
zione meccanorecettiva) e gli altri si estendono senza
ramificazioni all’interno del lume, raggiungendo il
poro apicale (con funzione chemiorecettiva di con-
tatto). Talvolta il loro lume è diviso in due camere:
la camera dendritica che ospita i dendriti avvolti da
una guaina, e la camera sensillare dove si trovano
pori tubolari connessi con il poro esterno. Negli
Sceliionidi Telenomus reynoldsi(C
AV Eand GAYLOR,
1987) e T. basalis(B
INet al., 1989) sono stati descritti
sensilli gustativi uniporosi (I
SIDOROet al., 1996) per
i quali sono stati ipotizzati due differenti significati
biologici: (i) riconoscimento del partner durante l’ac-
coppiamento e (ii) ricerca e riconoscimento dell’o-
spite.
I sensilli multiporosi, sia che essi siano a parete sin-
gola o doppia (A
LTNER, 1977), hanno numerosi pori
cuticolari (S
TEINBRECHT, 1997), distribuiti su tutta la
superficie sensillare o concentrati su regioni speci-
fiche. Ad essi è assegnata una funzione olfattiva, rara-
mente gustativa. Il sistema di trasduzione sensoriale
varia in base alla loro morfologia. I sensilli multipo-
rosi a parete singola hanno un’unica parete che può
apparire sottile o ispessita (A
LTNER, 1977), perforata
da numerosi e minuscoli pori collegati a sottili canali
cuticolari che attraversano la parete antennale. La
base di questi sensilli è piuttosto rigida. Il sistema
di trasduzione sensoriale in queste strutture è così
organizzato: le molecole idrofobiche dall’ambiente
esterno entrano attraverso i pori lungo dei canali dove
vengono intrappolate da speciali strutture di trasporto
che le fanno entrare all’interno del lume del sen-
sillo in contatto con i neuroni olfattivi (L
OCKE, 1965;
S
TEINBRECHTand MÜLLER, 1971; KEIL, 1982). Una
volta avvenuto il contatto le molecole si legano a pro-
teine idrosolubili (V
OGTand RIDDIFORD, 1981; KLEIN,
1987; M
CKENNAet al., 1994; DICKENSet al., 1995;
T
UCCINIet al., 1996; PAESENand HAPP, 1995) dove
attivano i recettori specifici ed innescano, quindi, la
risposta allo stimolo olfattivo (V
OGTet al., 1990;
Z
IEGELBERGER, 1995). I principali sensilli multipo-
rosi a parete singola sono i sensilli tricoidei e i sen-
silli placoidei; la principale funzione ad essi associata
è quella olfattiva, ma si possono trovare anche sen-
silli multiporosi a parete singola con funzione gusta-
tiva. I sensilli tricoidei sono rigidi, hanno una forma
allungata che termina con una punta sottile e sono
innervati da un numero relativamente basso di neu-
roni sensoriali. Sulla loro sottile parete sono unifor-
memente distribuiti piccoli pori. Sono stati descritti
in numerosi gruppi di ooparassitoidi e, nonostante
una piccola variabilità nella morfologia (A
MORNSAK
et al., 1998), studi li associano a funzioni olfattive.
I sensilli mutiporosi placoidei hanno la forma cir-
colare, ovale, oppure di placca, appiattiti a livello
della parete antennale o leggermente rialzati da essa.
La sottile cuticola è perforata da numerosi piccoli
pori concentrati in una parte o distribuiti uniforme-
mente su tutta la superficie. Il numero di neuroni sen-
soriali associati è variabile, ma i dendriti sono sempre
numerosi e ramificati sotto la cuticola sensoriale.
Possono esserci fino a sei cellule accessorie associate
(L
ACHER, 1964). Generalmente ai sensilli multipo-
rosi viene associata una funzione olfattiva, ma negli
Imenotteri ooparassitoidi ci sono alcune eccezioni:
sensilli multiporosi gustativi sono stati descritti sul
lato ventrale dell’antenna della femmina sia degli
Scelionidae che dei Platygastridae (B
IN, 1981; BIN
et al., 1989; I SIDOROet al., 1996, 2001). L’ipotesi di
una funzione gustativa è fortemente supportata dal
fatto che sono rivolti verso il lato a contatto del sub-
–47–
strato durante l’antennamento, diversamente dai sen-
silli olfattivi che sono sempre rivolti dorsalmente e/o
lateralmente. Possiedono inoltre un corpo cuticolare
a forma di cono troncato, con la parte apicale appiat-
tita e attraversata da numerosi minuscoli pori, visi-
bili solo al TEM, il corpo è attraversato da creste
trasversali (B
INet al., 1989; ISIDOROet al., 1996,
2001). All’interno del sensillo sono presenti nume-
rosissime ramificazioni dendritiche (B
INet al., 1989;
I
SIDOROet al., 2001).
I sensilli multiporosi a doppia parete sono inse-
riti in depressioni della cuticola antennale o com-
pletamente immersi in essa, in questo caso comunicano
con l’esterno attraverso una stretta apertura. La loro
cavità linfatica è divisa da una porzione cuticolare,
in uno spazio più esterno ed uno più interno (H
UNGER
and STEINBRECHT, 1998). La cavità esterna ospita
vescicole o altri prodotti di secrezione delle cellule
accessorie, mentre nello spazio più interno si trovano
le terminazioni dendritiche dei neuroni sensoriali
che vengono raggiunte dalle molecole volatili che
entrano nel lume passando in piccoli canali, gene-
ralmente disposti in modo radiale, che attraversano
entrambe le pareti (A
LTNERand PRILLINGER, 1980).
Ai sensilli multiporosi a doppia parete sono state
associate funzioni olfattive (A
LTNERet al., 1977;
A
LTNEr and PRILLINGER, 1980; POPHOF, 1997; DIEHL
et al., 2003; POPHOFet al., 2005), di chemio-ter-
morecettori (A
LTNERet al., 1981; ALTNERand LOFTUS,
1985) e di termo-igrorecettori (W
ALDOW, 1970).
Fig. 2 – Disegno schematico raffi-
gurante le cellule secretrici di Classe
1 (C1) e di Classe 3 (C3), in accordo
con Noirot and Quennedey (1974).
CD – cellula del dotto; CP – canale
del poro; CR – canale di ricezione;
CU – cuticola; DU – dotto di uscita
della ghiandola; MV – microvilli, P
– pori; VS - vescicola di secrezione.
Modificato da Quennedy (1998).
Fig. 1 – Disegno schematico raffi-
gurante le tre principali tipologie di
sensilli. (a) Sensillo aporo; (b) Sensillo
uniporoso; (c) Sensillo multiporoso.
CT – corpo tubolare, CU – cuticola,
GD – guaina dendritica, MG – mem-
brana di giunzione, N – nucleo, NS
– neurone sensoriale, P – pori, RM –
ramificazioni dendritiche, SDE – seg-
mento dendritico esterno, SDI – seg-
mento dendritico interno, TH – cellula
tecogena, TO – cellula tormogena,
TR – cellula tricogena.
LEGHIANDOLEANTENNALI DEGLIOOPARASSITOIDI
La comunicazione negli insetti viene spesso mediata
da stimoli di natura chimica, che rientrano in diverse
classi di composti biologicamente attivi, rilasciati
dagli insetti stessi o da altri organismi e operano a
livello intra- o inter-specifico. Gli insetti rilasciano i
secreti attraverso aree cuticolari specializzate. Questi
composti vengono prodotti da cellule secretrici
specializzate, definite ghiandole, che possono essere
isolate o organizzate in complessi ghiandolari.
Attualmente la classificazione largamente più accet-
tata delle ghiandole di derivazione epidermica, tiene
conto del rapporto tra cellule secretrici e la cuticola
che la secrezione deve attraversare per potere essere
secreta all’esterno del corpo. N
OIROTand QUENNEDEY
(1974) e QUENNEDEY(1998) hanno classificato le
ghiandole epidermiche in tre diverse classi come
segue: (i) Classe 1 - le cellule secretrici sono diretta-
mente in contatto con la cuticola. La secrezione pro-
dotta viene rilasciata dopo aver superato lo strato
cuticolare, dove sono presenti piccoli pori; (ii) Classe
2 – le cellule secretrici non sono in diretto contatto
con la cuticola e scaricano la secrezione nelle circo-
stanti cellule di Classe 1 che hanno il compito di rila-
sciare la secrezione all’esterno; (iii) Classe 3 -
caratterizzate da più cellule che formano unità secre-
trici collegate a pori esterni mediante dotti cuticolari
specializzati. Negli ooparassitoidi sono state descritte
solo ghiandole di Classe 1 e di Classe 3 (B
ILLEN
and MORGAN, 1998) e sono rappresentate numerica-
mente in modo diverso tra i due sessi. B
INand VINSON
(1986) sono stati i primi a descrivere le ghiandole
antennali maschili negli ooparassitoidi, descrivendo
la presenza di un epitelio secernente associato con
il quinto antennomero di T. basalis, la cui super-
ficie ventrale è liscia e presenta un processo basico-
nico prominente con 8-10 aperture apicali. Indagini
ultrastrutturali hanno rivelato la presenza di un epi-
telio ghiandolare costituito da unità secretrici bicel-
lulari, quindi appartenente alla Classe 3. Si ipotizza
che questa secrezione sia coinvolta nel corteggia-
mento (B
INand VINSON, 1986; ISIDOROet al., 1996).
Sempre in questa specie, è stato descritto un secondo
tipo di ghiandole antennali di Classe 1 (B
INet al.,
1989; I
SIDOROet al., 1996) che si trovano sul lato dor-
sale delle antenne e sono situate sotto una depressione
cuticolare. Generalmente un sensillo campani-
forme è associato a queste ghiandole. Un altro tipo
di ghiandole antennali trovate sulle femmine di oopa-
rassitoidi, sono quelle associate ai sensilli gustativi
multiporosi di T. basalis(B
INet al., 1989). In questo
caso, due o tre cellule secretrici di Classe 1 sono asso-
ciate ad ogni sensillo, rilasciando il loro secreto diret-
tamente alla base di esso in modo tale da incorporarlo
parzialmente. Indagini ultrastrutturali hanno rivelato
la presenza di vescicole secretorie elettrondense, in
prossimità di un ampio spazio ricoperto da microvilli,
attraverso il quale la secrezione raggiunge il canale
di uscita della ghiandola. Si è ipotizzato che la secre-
zione rilasciata da queste ghiandole sia coinvolta nel
riconoscimento dell’ospite, dissolvendo il cairomone
di contatto presente sulle uova (B
INet al., 1989;
I
SIDOROet al., 1996).
C
ONCLUSIONI
Le strutture antennali degli ooparassitoidi sono
estremamente importanti per il ruolo che rivestono
in diversi aspetti del comportamento riproduttivo e
di ricerca dell’ospite. Oltre ai pochi studi elencati
in questo lavoro, le strutture antennali degli oopa-
rassitoidi hanno ricevuto finora poca attenzione.
Questa situazione ha portato ad interpretazioni errate
sugli aspetti funzionali dei sensilli, nonché all’uti-
lizzo di nuovi nomi per definire lo stesso tipo di sen-
sillo. Indagini effettuate al TEM potrebbero essere
necessarie nel rivelare le caratteristiche funzionali di
strutture ancora sconosciute e la scoperta di ghian-
dole antennali, a tal proposito, ne è un ottimo esempio.
Finora, considerando solo gli ooparassitoidi, le ghian-
dole antennali sono state descritte in specie appar-
tenenti alla superfamiglia Platygastroidea, ma riteniamo
che questa caratteristica biologica potrebbe essere
molto più diffusa. Sviluppi futuri nella ricerca potreb-
bero essere concentrati sui seguenti argomenti: (i)
caratterizzazione ultrastrutturale di strutture senso-
riali antennali, in modo particolare in quei gruppi
dove esistono poche informazioni; (ii) ulteriori ricerche
sulla presenza di ghiandole antennali (sia su maschi
che su femmine); (iii) lo sviluppo di protocolli spe-
cifici di fisiologia sensoriale, messi a punto per regi-
strare le attività dei sensilli. Le risposte a questi punti
saranno le basi per una migliore comprensione di
molti aspetti biologici dei processi di selezione del-
l’ospite e del riconoscimento sessuale negli oopa-
rassitoidi. Questi dati, infine, potrebbero essere di
grande aiuto per migliorare l’uso degli ooparassitoidi
nelle strategie di difesa integrata negli agroecosistemi.
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–50–
SEDUTA PUBBLICA, FIRENZE16 GENNAIO2015
Tavola Rotonda su:
GLI INSETTI: UNA RISORSA SOSTENIBILE PER L’ALIMENTAZIONE
Coordinatori:
S
TEFANOTURILLAZZIe BARBARAGIORDANA, Accademici
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 53-55
(*) Dipartimento di Biologia, Università degli Studi di Firenze
(**)Università di Milano
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile-
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
GLI INSETTI: UNA RISORSA SOSTENIBILE PER L’ALIMENTAZIONE
Introduzione alla Tavola Rotonda
STEFANO TURILLAZZI (*) - BARBARA GIORDANA (**)
GLIINSETTI COME ALIMENTI:
OLTRE L’ORIGINALITÀ E LA MODA
La pratica di cibarsi di insetti ha recentemente
destato un certo interesse nel grande pubblico. A
questo hanno contribuito vari episodi riportati dai
media, un numero sempre più consistente di ini-
ziative volte a far conoscere questo tipo di ali-
mento e la pubblicizzazione di proposte impren-
ditoriali provenienti da alcuni paesi della comuni-
tà europea che, in certi casi, coinvolgevano anche
cuochi famosi, con dovizia di immagini più o
meno allettanti.
Il fenomeno rischia però di apparire come un’o-
riginalità e una moda, destinate a scomparire
entro breve tempo.
G
LIINSETTI E LE LORO POTENZIALITÀ
PER L
’ALIMENTAZIONE UMANA
Gli insetti sono una classe di animali apparte-
nente al raggruppamento degli Artropodi, molto
vicini, dal punto di vista filogenetico, ai Crostacei.
Questa classe rappresenta il più grande tra i rag-
gruppamenti di viventi che popolano il nostro
pianeta, annoverando circa un milione di specie
descritte, pari ai cinque sesti dell’intero regno ani-
male. Se solo pensiamo che un quarto delle specie
conosciute sono costituite da Coleotteri capiamo
che il nostro mondo è popolato per la maggior
parte d’insetti.
Non conosciamo però tutte le specie di insetti e
molte specie (alcune stime le fanno aggirare sui 4-
5 milioni), principalmente a causa della defore-
stazione operata dall’uomo, si estinguono ancor
prima di essere scoperte. Gli insetti non solo pre-
sentano una grande biodiversità ma anche dal
punto di vista della biomassa totale superano in
grandezza quella degli animali vertebrati, soprat-
tutto nelle regioni tropicali, e si trovano implicati
in tutte le catene alimentari terrestri. Essi rappre-
sentano una cospicua parte dell’alimentazione di
molti animali che vengono utilizzati dall’uomo, e
dell’uomo stesso, come è riportato da approfondi-
menti condotti dalla FAO in vari paesi emergen-
ti e del terzo mondo.
Gli insetti sono molto comuni perché molto
adattabili. Occupano tutti gli ambienti terrestri,
vari ambienti d’acqua dolce e l’ambiente aereo;
inoltre si adattano a tutte le temperature, da quel-
le dei poli a quelle dell’Equatore. Mangiano di
tutto, dai funghi alla carne, dai detriti al legno,
dalla stoffa alle piante. Le loro piccole dimensioni
(da 0,2 a 120 mm), limitate da un efficiente siste-
ma respiratorio, hanno determinato altri fattori di
successo come l’occupazione di nicchie ecologi-
che circoscritte, il fabbisogno ridotto di cibo per
ciascun individuo e la possibilità di costituire
popolazioni numerose in piccoli habitat.
Il rivestimento esterno del corpo, una sorta di
guscio rigido ricoperto di sostanze cerose chiama-
to esoscheletro, costituisce il più importante fatto-
re di successo perché protegge dai danni mecca-
nici limitando la perdita dei liquidi interni e rende
gli insetti anche in grado di colonizzare ambienti
molto aridi. Il “guscio” ostacola però l’accresci-
mento rendendo quindi necessario un periodico
processo di sostituzione (la muta) che in certi casi
culmina con una completa metamorfosi del corpo
(ad esempio dal bruco-larva all’insetto maturo).
Questo handicap, però, ha permesso a stadi di svi-
luppo diverso (giovani ed adulti) di occupare nic-
chie ecologiche separate non entrando in compe-
tizione tra loro.
Un altro fattore di successo degli insetti è il volo
– Pubblicato marzo 2016
perché permette di disperdersi, di sfuggire ai pre-
datori terrestri e di cercare più velocemente il
cibo e i compagni con cui accoppiarsi.
Fin dai tempi antichi la storia dell’uomo è colle-
gata agli insetti sia nel bene che nel male. Essi
competono con noi per le risorse alimentari (un
esempio sono gli sciami di locuste che hanno cau-
sato varie carestie riportate nella Bibbia e nel
Corano) e sono spesso vettori di malattie ed epi-
demie. La peste nera, causata da un batterio che è
trasmesso all’uomo dalla pulce dei ratti, nel
14esimo secolo uccise un terzo della popolazione
europea; mentre la malaria, trasmessa dalla zanza-
ra Anopheles, oggi minaccia oltre il 40% della
popolazione mondiale, soprattutto quella residen-
te nei paesi tropicali.
Gli insetti però possono essere anche utili per
l’uomo. Il rapporto più antico è quello con l’ape,
di cui si trovano testimonianze nelle pitture rupe-
stri risalenti al tardo paleolitico (ca. 15000 anni fa)
ritrovate presso la Cueva de la Araña(Valencia;
Spagna). La presenza dell’ape è anche testimonia-
ta in molte civiltà antiche, quali ad esempio i
Sumeri e gli Egizi. Un altro insetto che ha segnato
la storia dell’uomo è il baco da seta (Bombyx mori)
il cui allevamento è nato in Cina tra il 2500 e il
3000 a.C. Degli insetti noi utilizziamo alcuni pro-
dotti: sono molto conosciuti quelli dell’ape, forse
meno quelli della cocciniglia (Dactylopius coccus)
(utilizzata come colorante rosso nel Campari, nel
sushimiect).
Secondo uno studio della FAO, realizzato in
collaborazione con l’Università di Wageningen
nei Paesi Bassi, nel mondo sono già oltre 1900 le
specie di insetti di cui si cibano gli esseri umani. A
livello globale, gli insetti più consumati sono: i
Coleotteri (31%); i bruchi di farfalle (18%); api,
vespe e formiche (14%); cavallette, locuste e gril-
li (13%).
In paesi come il Messico, varie nazioni del Centro
Africa e del Sud Est Asiatico più di 300 specie sono
incluse come cibo comune. In Sud Africa vengono
usati molto i bruchi di farfalle (Imbrasia belina)
detti bruchi del Mopane (alberi particolari caratte-
ristici del sud dell’Africa) che sono cucinati in vari
modi anche dopo essere stati essiccati. Un altro
insetto che è molto impiegato come cibo, o meglio
le sue larve che sono molto grosse, è il Punteruolo
della palma, un coleottero che attacca le palme
mangiandone l’interno (Sud Est Asiatico, Africa,
America Latina, presente ora anche in Italia).
Anche le cicale, le termiti, le cimici acquatiche e le
cavallette (chiamate anche gamberetti di terra) ven-
gono utilizzate nell’alimentazione umana. Si man-
giano anche le api sia nello stadio di larve e pupe sia
come adulti, avendo l’accortezza di togliere il pun-
giglione. Altri insetti molto utilizzati sono i coleot-
teri della farina. Non tutti sanno, poi, che in
Sardegna esiste un formaggio particolare (casumar-
zu) che viene lasciato colonizzare dalle larve di una
mosca (Piophilia casei).
Il consumo degli insetti per l’alimentazione
umana e animale è ora vivamente incoraggiato
dalla FAO, che ha promosso vari convegni sul
tema e che stimola la ricerca dal punto di vista
della regolamentazione delle leggi per l’alleva-
mento e la consumazione a livello nazionale e
internazionale. Nella prospettiva di una richiesta
sempre maggiore di nuove fonti di cibo per soste-
nere la crescita della popolazione mondiale nei
prossimi decenni, gli insetti possono quindi rap-
presentare una risposta adeguata sia come fonte
di proteine animali per l’allevamento del bestia-
me, sia come alimentazione umana diretta, più
facilmente accettabile da numerose popolazioni di
paesi in via di sviluppo. La necessità di allevare su
larga scala le specie di insetti più idonee a garan-
tire un cibo sano, può inoltre favorire lo sviluppo
di iniziative imprenditoriali di vario tipo ed è una
proposta che acquista un’importanza particolare
soprattutto nell’anno della grande esposizione
milanese sull’alimentazione.
D
A COSA NASCE QUESTO INCONTRO ?
I Presidenti dell’Accademia Nazionale Italiana
di Entomologia e della Società Entomologica
Italiana, su nostra sollecitazione, hanno caldeggia-
to lo svolgimento di questo convegno. Queste due
associazioni volte allo studio degli insetti, rappre-
sentano infatti i riferimenti naturali a livello nazio-
nale per indirizzare le ricerche scientifiche e gli
approfondimenti indispensabili sulle numerose
problematiche presentate da questo nuovo tipo
di alimentazione e per sollecitare a livello politico
la definizione di norme dirette alla regolamenta-
zione delle iniziative imprenditoriali nella sicurez-
za sanitaria.
L’alimentazione basata sugli insetti utilizzati sia
come mangime che come cibo implica il confron-
to e la risoluzione di problematiche di vario tipo
(nutrizionali, sanitarie, legali, ecologiche ed eco-
nomiche) che saranno prese in esame dai relatori
dell’incontro.
Paul Vantomme, senior officer della FAO, sot-
tolineerà l’urgenza di aumentare la produzione
di cibo in modo sostenibile, cambiando drastica-
mente l’attuale sistema di produzione di protei-
ne animali basato sull’allevamento industriale di
bestiame, e ci mostrerà come gli insetti possono
essere un’ottima fonte alimentare alternativa
–54–
sotto vari aspetti. Antonia Ricci, dell’Istituto
Zoo profilattico delle Venezie di Padova, ci par-
lerà del complesso problema della sicurezza ali-
mentare e degli aspetti normativi, che differisco-
no in modo significativo tra i vari paesi della
comunità europea. Dopo una breve discussione,
Roberto Valvassori dell’Università dell’Insubria,
parlerà di alcune iniziative imprenditoriali che
stanno cominciando a nascere nel nostro paese.
Mario Colombo dell’Università di Milano e
Silvia Cappellozza dell’Unità di ricerca di apicol-
tura e bachicoltura CRA-API di Padova tratter-
ranno invece delle problematiche e delle pro-
spettive legate all’allevamento anche su larga
scala degli insetti. Con Morena Casartelli
dell’Università di Milano verrà affrontato il tema
degli insetti come biotrasformatori e della loro
successiva utilizzazione nella produzione di man-
gimi. Infine, Annamaria Fausto dell’Università
della Tuscia ci parlerà dei benefici e dei costi
ambientali legati alla produzione massiva di
insetti.
–55–
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 57-63
(*)Senior Officer, FAO; viale delle Terme di Caracalla, 00153 Roma, Italy; e-mail: Paul [email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “ Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Farming insects as a viable and global source of animal proteins
The promotion of insects as food for humans and as feed for livestock is being recognized now by a wide range of
organizations, academics, private sector, the media and even by the Food and Agriculture Organization of the United Nations.
This paper reviews some of the underlying forces in our global food security that are explaining the currently increasing
acceptance in the western world of using insects as food and animal feed. Global food production will not be able to increase
further if no radical new technological innovations in our food production systems are introduced as evidenced by some earlier
made food production forecasts, such as the Report from the Club of Rome from 1972.
Global food production was estimated in 2012 at 8.4 billion tons. However, food also needs to be produced for approximately
1 billion pet animals as well as for the close to 100 billion farmed animals. To feed the world in 2014 required to dedicate 40% of
world ice-free land surface to agriculture. 70% of total agriculture land use is for feeding our livestock, and some 30% of all
grains produced are fed to farm animals. Agriculture consumed during 2014 some 70% of total fresh water use and is
responsible for 14 to 17% of total GHG emissions.
A crucial factor for achieving global food security is the need to produce more animal proteins for a growing and wealthier
population more efficiently and with a lower environmental impact than the present industrial scale animal farming systems.
Farming insects on organic waste offers so far one of the most promising alternatives for animal protein sources.
Integrating edible insects as healthy food into the agenda and campaigns of food agencies will require a more comprehensive
understanding on the nutritional and health values of more insect species. Further investigation is needed particularly of impacts
on consumer’s health, food safety, environmental impacts and risk assessments of using insects in the food chain. National and
international poverty alleviation agencies and aid programs need to be made aware that gathering and farming insects is a viable
option to help people improve their livelihoods. Legislators and policy makers are called on to deliberate and include insects as
feed and food into existing national policy and legal frameworks covering the food, health and feed sectors.
K
EY-WORDS: insects, food security, protein, poverty alleviation, feed, legislation
FARMING INSECTS AS A VIABLE AND GLOBAL SOURCE OF ANIMAL PROTEINS
PAUL VANTOMME (*)
1. SETTING THE CONTEXT FOR ENTOMOPHAGY :
WHY ARE WE REVISITING IT NOW ?
In 1885 British entomologist V.M. Holt
published his booklet, Why not eat Insectsto
promote insects as food, and he received mainly
laughter in response. Today, promoting insects as
food for humans and for our animals alike is being
endorsed by a wide range of organizations,
academics, private sector, the media and even by
the Food and Agriculture Organization of the
United Nations (FAO, 2013c). So what has
changed during the past 130 years in our food
producing systems and what are the underlying
forces leading to the now successful backing of the
use of insects as food and animal feed?
Global context and drivers in our food and animal
feed supply.
a) Previous forecasts on food production
Since millennia people have struggled with the
challenge to produce enough food, be it at a local
level for family survival, at the level of a county
and since some decades now at the global level.
Even the emperors of antique Rome knew all too
well that when the food supply for the city was
endangered, their job was at risk through popular
upheaval. Recently, in the Near East during 2010-
2012, food shortages and sharp price increases of
bread for example caused serious civil unrest
toppling even governments like in Egypt or in
Tunisia.
An interesting forecast on the outlook of the
global food availability was published in 1798 by
Thomas Robert Malthus, with the title “An Essay
on the Principle of Population”. His summary
statement was that “the power of population
growth is indefinitely greater than the power in the
earth to produce subsistence for man”. At that time,
world population was estimated to be around 1
billion.
In 1972, the C
LUB OFROMEpublished its
– Pubblicato marzo 2016
famous report “The limits to Growth”. Their
forecast was that per capita food production of the
world would reach its maximum around 2010 to
decline sharply after (see Fig. 1). Total world
population in 1972 was around 4 billion.
When looking today at the forecasts from this
report as shown in Fig. 1, several of them turned
out quite differently than projected. It is remar -
kable, however, that the prediction of the “food
per capita” indicator would peak around 2010 and
sharply decline afterwards. This can be explained
that global food production will not be able to
increase if no radical new technological
innovations in our food production systems are
introduced.
b) Feeding the world in 2014
World population at the end of 2014 was
estimated at some 7.2 billion people. Global food
production was estimated by FAO at 8.4 billion
tons in 2012. For example average capita
availability for animal proteins like meat and fish
was respectively 42 kg of meat and close to 20 Kg
of fish (aqua products). However, food also needs
to be produced for approximately 1 billion pet
animals as well as for the close to 100 billion
farmed animals! During 2014 some 20 billion
chickens, 1.5 billion each for cattle and pigs, 1.2
billion ducks, 1.1 billion sheep, 1 b. goats, 0,8 b.
rabbits were raised and fed. In addition an
innumerable number of fish, shrimps, mollusks,
and other aquatic animals were farmed to produce
an estimated 70 million tons of aquaculture food
products.
Total feed production was estimated at some 6.4
billion tons dry matter (by the FAO Global
livestock environmental assessment model,
GLEAM, 2014). To feed the world in 2014
required to dedicate 40% of world ice-free land
surface to agriculture (the remaining consists of:
30% forests; 25% deserts and mountains; and the
rest of wetlands and urban areas). 70% of total
agriculture land use is for feeding our livestock,
and some 30% of all grains produced are fed to
farm animals, with up to 50% for corn and up to
80% for soy. Agriculture consumed during 2014
some 70% of total fresh water use, dispersed in
nature some 110 million tons of chemical fertilizer
and 2.3 million tons of pesticides and is
responsible for the production of 14 to 17% of
total GHG emissions (pending the source).
While population doubled during the last 50
years, global agriculture output tripledwith only
12% increase in farmed area. However, our use of
fresh water is growing twiceas fast as global
population growth, and food losses and waste are
estimated at 1.3 billion tons/year. Net food
availability per capita stands now at approximately
1 ton/ person/ year.
c) The animal protein crunch
Per capita consumption of animal based
products is spurred by population growth and by
the increase of per capita income of a growing part
–58–
Fig. 1 – Forecasted global trends of key indicators. Taken from “The limits to Growth”, published by the
Club of Rome (1972).
of the world’s inhabitants. Per capita consumption
of major food items in developing countries (1961-
2005) shows the highest increases for eggs, meat
and milk, while the consumption of carbohydrates
like cereals or roots and tubers is stable or even
declining (see Fig. 2).
A crucial factor for achieving global food
security is the need to produce more animal
proteins for a growing and wealthier population
(D
REWet al.,2011). In addition, more proteins
will be needed to feed the growing number of
farmed animals worldwide. Aquaculture and
Poultry are by now the fastest growing livestock
sectors with an annual growth of 7% over the last
decades (see Fig. 3). Not only have chickens and
fish much higher feed conversion factors as
compared with pork or cattle, they also do grow
faster! For example it takes now 12 weeks to
fatten chickens as compared with 6 and 18 months
for pigs and cows.
–59–
Fig. 2 – Per capita consumption of major food items in developing countries (1961-2005). Source FAOSTAT.
Fig. 3 – World animal protein production by type, 1960-2010.
A major challenge to safeguard future food
security at the global level will be to produce more
animal protein more efficiently and with a lower
environmental impact than the present industrial
scale animal farming systems.
Feeding our farmed animals during the year
2013, particularly those in intensive rearing
systems, required some 795 million tonnes of
cereals for use in compound feeds (IFIF,2014).
This corresponds to almost 1/3 of global cereal
production. By diverting such huge quantities of
cereals for animal feed (mainly corn or soy but also
wheat and barley), less is consequently available as
food for humans. FAO predicts that by the year
2050 an additional 520 million tonnes of cereal
production would be required to feed our animals;
and which would correspond to almost half of the
world’s cereal production. In 2013 the
monogastric sector (chickens, pigs, aquaculture)
consumed 155 million tonnes of feed protein
(mainly soy). By 2050, an additional 110 million
tonnes of feed protein (50% from cereals/soy and
rest from other protein sources) would be needed.
Important to note that in 2013 some 110 million
tonnes of course grains were used for the
production of bioethanol and bio plastics resulting
in a fierce competition for the use of course grains
for food, feed and/or energy/bio materials.
2. P
ROTEIN ALTERNATIVES AND WHY INSECTS
By 2050, the key challenge will be to produce
enough proteins to feed humans as well as
livestock, and particularly to cope with the
expected surge in demand for animal-derived
proteins. In addition to improve the efficiency in
production and use of the traditional vegetative
protein sources (such as soy, beans, wheat
germs,…) as well as further improving our existing
livestock systems, a wide range of alternative
protein sources is being investigated and for some
already unfolding (OECD-FAO, 2010). These
“alternative or new”protein sources can be sum -
marized as follows:
a)Capturemore resources out of oceans: such as
for example Medusae, jelly fish, krill, or other
sea based organisms.
b)Farmingthe sea: growing macro algae in
swallow waters, which is very common in
South-East Asia. In addition to farming micro
algae in capital, energy and technology intensive
systems such as for Spirula.
c)Artificialproteins: for example artificial meat
made from stem cells (120.000$/kg), synthetic
amino acids (6$/kg)
d) Recovering more proteins out of Agro-industry
processing by-products: such as mais gluten,
bre wers and distillers grains, yeast production,…
e)Farmingless common plants rich in protein
sources: such as oil seeds, legumes, forages,
trees (for example Moringa, of which its leaves
have a high protein content).
However, all these alternatives do in one way or
another compete for land, water, fertilizers, and
farm inputs with the traditional land-based protein
sources, such as farming soy. Also, some of these
alternatives, such as artificial proteins or even the
farming of algae (particularly Spirula) can be very
capital and technology intensive, and as such be
out of reach for the poor. Nevertheless, some of
these alternatives like growing macro-algae already
do have market potential mainly at the regional
level and for given food/feed niche markets.
Why insects?
Insects are an alternative and healthy food and
feed source (B
ELLUCOet al., 2013; RUMPOLDet al.,
2013) with a smaller environmental footprint then
meat and insect rearing emits less greenhouse
gases and ammonia compared to cattle and pig
farming (O
ONINCXet al., 2010) and requires less
land (O
ONINCXand DEBOER, 2012). Rearing
insects can also be done on organic waste streams,
and as such, huge quantities of grains and
soybeans presently used as animal feed could be
made available for direct human consumption.
Insect rearing can be done not only in large-scale
producing units, but also on a small scale in the
backyard. Setting up small cricket-rearing units is
possible for even a single person, as well as in
urban areas and with little investment. Rearing
insects can help the poor to grow additional food
and earn money by selling off excess production to
local markets, and as such insect farming is socially
more inclusive than cattle, pig or chicken farming.
The very fact that insect rearing can address
environmental, socio-economic, and health
concerns simultaneously makes insect farming for
food and feed production an attractive and very
timely option in our search for a more sustainable
global food supply. As the global population
increases coupled with the demand for more
protein (FAO, 2013b), the pressure on producing
these proteins with shrinking resources is growing
(H
EINRICHBÖLLFOUNDATION, 2014). The search
for alternative and sustainable animal protein
sources is more acute now than ever, and insects
are a major component in that search. While
insects as food may seem like some new high in
protein ‘superfood’ for a growing but still quite
limited number of ‘adventurous’ consumers in the
–60–
West (FELLOWS, 2014), insects are and have always
been part of the traditional diets of approximately
2 billion people worldwide (FAO, 2013a;
VA N
HUIS, 2013). Some 2000 species of insects are
referred to in literature as used for food (J
ONGEMA,
2012). In addition, insects are already consumed
indirectly, as trace amounts of unwanted matter
which end up in the food we eat (FDA, 2011).
Insects are also part of the ‘natural’ diets of some
animals we farm, such as free roaming chickens,
pigs, and carnivore fish. The majority of insects
consumed in developing countries today are
harvested in nature from wild populations (FAO,
2012). Farming can be an option to help conserve
wild populations from overharvesting (Y
EN, 2009).
In the developed countries up to some 10 species
of insects are farmed, mainly for pet food. Recently,
a part of the production of some of these species is
sold as food for humans in countries such as
Thailand, China, South Africa, the Netherlands,
Belgium, USA, and France.
Insects have a Feed Conversion efficiency 4x
higher than for cattle, and have a fast breeding
cycle (from days to 1 month) that does not require
the use of administrating antibiotics or other
veterinary drugs so commonly applied in our
intensive livestock production systems. Insect
farming can be done anywhere in the world at all
scales of production. It is a truly interdisciplinary
activity, linking food-feed-health-waste disposal-
climate change and has a huge global market
potential.
3. T
HE ROLE OF THEFAO
What began in 2002 as a small effort in FAO’s
Forestry Department (V
ANTOMMEet al., 2004) to
recognize traditional livelihood practices and
sustainably managed habitats is unfolding into a
broad based effort to look into the multiple
dimensions of insect gathering and rearing. A
growing body of evidence has made it increasingly
apparent that insects offer unique opportunities to
serve as important sources of food and feed – with
minimal environmental costs – but also to
contribute to alleviating malnutrition and poverty
in rural and urban areas worldwide (D
URSTet al.,
2010; FAO, 2012; FAO, 2014; H
ALLORANet al.,
2014; V
ANHUIS, 2013). The continuous support
and guidance that FAO can provide to this fast
emerging sector would be crucial.
The FAO has the required multidisciplinary
expertise and mandates in the following key
disciplines for promoting edible insects (EI) at the
global level: conservation of natural resources and
forests, nutrition, animal husbandry, trade and
market analyses, governance of legal and
regulatory frameworks dealing with food and
animal husbandry.
The world population is expected to increase to
9.3 billion by 2050 and most of the growth is in
the developing countries, including those
countries with entomophagy practices, which will
further increase demand for insects. Urgent
actions to preserve edible insect species in their
natural habitat are needed. The FAO through its
activities to promote more sustainable natural
resources and forest management, as insects are
frequently gathered in forests, is a key partner to
help raising awareness on the contribution of EI to
food security and better nutrition in its member
countries through the following actions: elaborate
nature conservation and forest management
strategies that include managing edible insects’
species, just as done for wildlife and birds;
introduce socially equitable access rights for local
EI gatherers; develop harvesting regulation levels
and techniques; develop and publicize semi-
cultivation techniques; improve shelf life
(processing and conservation techniques) and
provide support to enhance EI value chains in
developing countries; and promote EI as part of
more sustainable farming techniques and
agricultural extension programmes.
FAO plays a key role in information exchange
and awareness raising on food and agriculture
related issues globally through its publications,
work programmes, field projects and through its
communication with the media. FAO as the UN
agency for food and agriculture is highly respected
and FAO messages are widely accepted in the
press globally. In particular, FAO’s communication
facilities can be focused to further disseminate the
following key message as to help advance
consumer acceptability on EI in its member
countries, i.e. that EI are a healthy food and good
for diversification of diets.
FAO can assist its member countries by
compiling and widely disseminating information
on:
(a) Nutritional composition tables of more insect
species and by promoting similar metho -
dologies among countries on EI nutritional
compositions easily comparable with other
main protein sources such as fish, chicken, pig,
beans and pulses.;
(b) Bio-availability of micronutrients: such as iron,
zinc, and others, particularly because of the
massive occurrence of these deficiencies in the
tropics leading to stunted growth in children.
This is very important in many developing
–61–
countries characterized by protein deficient
diets and where for example mixing cassava
meal with grinded insect powder could easily
improve local diets;
(c) Processing insect (extracts) into re-composed
foods: extraction of protein and by-products
such as fats, chitin, minerals, vitamins into
burgers, spreads, energy bars, etc.; and
(d) Support EI inclusive legal and regulatory
frameworks, such as Novel Foods, Codex
Alimentarious, Food safety standards and
healthy food regulations. The FAO can help
stakeholders through the identification and
dissemination of best practices for farming
insects, by supporting projects and research
helping to reduce production costs as to make
insect derived products competitive with the
traditional animal protein sources such as
chicken, fish or pig meat.
RIASSUNTO
ALLEVARE GLI INSETTI COME
FONTE INNOVATIVA DI PROTEINE ANIMALI
La proposta di utilizzare gli insetti come cibo per l’uomo e
come mangime per gli animali domestici è ormai accettata da
una ampio numero di organizzazioni, di accademie, di settori
di produzione privati, dai media e, infine, dalla Food and
Agriculture Organization delle Nazioni Unite. Questo arti-
colo presenta una rassegna delle principali motivazioni che
stanno alla base del problema globale della sicurezza alimentare
e che spiegano le ragioni del crescente consenso da parte
del mondo occidentale sull’utilizzo degli insetti sia come cibo
per l’uomo che come mangime per l’allevamento animale. La
produzione globale di cibo, infatti, non può crescere ulte-
riormente se non viene introdotta una radicale innovazione
tecnologica nell’attuale sistema di produzione di cibo, come
già da tempo anticipato in alcune previsioni, quali quelle
del Report del Club di Roma nel 1972.
La produzione globale di cibo nel 2012 è stata stimata a 8.4
miliardi di tonnellate. Peraltro, cibo deve essere prodotto
anche per circa un miliardo di animali da compagnia e per
quasi 100 miliardi di animali di allevamento. Nutrire il pia-
neta nel 2014 ha richiesto di utilizzare per l’agricoltura il 40%
delle terre del globo libere da ghiaccio, e il 70% di queste sono
state coltivate per nutrire gli animali in allevamento. Il 30%
di tutto il grano prodotto è di fatto impiegato nell’allevamento
animale. L’agricoltura, inoltre, ha consumato nel 2014 circa
il 70% dell’acqua dolce disponibile ed è responsabile del 14
- 17% della produzione totale di gas serra.
Un fattore cruciale per il raggiungimento di una sicurezza
alimentare globale è dato dalla necessità di produrre con più
efficienza una quantità di proteine animali adeguata a soste-
nere una popolazione mondiale in crescita sana, con un impatto
ambientale inferiore a quello dell’attuale produzione indu-
striale di animali. La possibilità di allevare insetti sui rifiuti
organici è attualmente l’alternativa più promettente per otte-
nere una nuova fonte di proteine animali.
L’introduzione degli insetti come cibo sicuro nell’agenda e
nelle campagne promozionali delle agenzie per il cibo richie-
derà una più approfondita conoscenza del valore nutrizionale
e della sicurezza alimentare di un maggior numero di specie
di insetti commestibili. In particolare, sono necessarie mag-
giori conoscenze riguardo al loro effetto sulla salute del
consumatore, sulla sicurezza alimentare, sull’impatto ambien-
tale e una corretta valutazione del rischio nell’introduzione
degli insetti nella catena alimentare. Le agenzie nazionali e
internazionali coinvolte nella gestione della povertà e dei pro-
grammi di aiuto dovranno essere informate che la raccolta e
l’allevamento degli insetti è un’opzione percorribile per il
miglioramento del tenore di vita delle popolazioni. I legisla-
tori e i decisori politici sono ora chiamati a prendere posizione
e a includere gli insetti come cibo e mangime nelle politiche
nazionali e nel contesto legale che riguarda il cibo, la salute
e l’uso di mangimi per animali.
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–63–
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 65-72
(*) Istituto Zooprofilattico Sperimentale delle Venezie. Viale dell’Università 10, 35020 Legnaro (PD).
(**) Dipartimento di Medicina Animale, Produzioni e Salute, Università degli Studi di Padova. Viale dell’Università, 35020 Legnaro (PD).
(***) Istituto Superiore di Sanità (ISS). Viale Regina Elena 299, 00161, e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Food safety aspects of edible insects: legislation and health
Edible insects represent a potential solution to the growing protein demand worldwide, as they are recognized as a nutritious
and sustainable source of food. However, due to the scarcity of scientific evidences, their legal recognition as novel food in
Europe encounters many obstacles. In particular, little attention has been posed to the risks deriving from human consumption.
Edible species can harbor pathogenic bacteria and parasites, however specific data deriving from insect farming scenarios are
needed to implement knowledge about biological hazards. Moreover appropriate processing techniques are required to
guarantee consumer safety without impairing the nutritional content. Allergic reactions are described after insect consumption
as they can cause cross reactions with known allergens like tropomyosin of crustaceans and house dust mite. Chemical hazards
should not be overlooked as they represent a relevant concern especially in the absence of specific information. Important
aspects like species selection, insect metabolism, bioaccumulation, potential treatments with antibiotics or other drugs should be
studied and defined before claiming the safety of edible insects.
K
EYWORDS: Entomophagy, risk, hazard, microbiology, toxicology.
IL CONSUMO DI INSETTI DAL PUNTO DI VISTA DELLA SICUREZZA
ALIMENTARE: INQUADRAMENTO NORMATIVO E VALUTAZIONE DEI RISCHI
SIMONE BELLUCO (* - **) - ALBERTO MANTOVANI (***) - ANTONIA RICCI (*)
INTRODUZIONE
Gli insetti rappresentano una valida fonte di pro-
teine per l’alimentazione umana e sono pertanto
annoverati tra le possibili soluzioni atte a soddisfare
il crescente fabbisogno di proteine animali a livello
mondiale, dovuto sia all’aumento demografico sia
alla globalizzazione delle abitudini alimentari carat-
terizzata da un aumento del consumo e della richiesta
di alimenti di origine animale nei paesi in via di
sviluppo, soprattutto Asiatici.
L’entomofagia rappresenta una pratica già ampia-
mente diffusa sul nostro pianeta che interessa aree
estese del pianeta e contribuisce fino al 50% del-
l’apporto proteico di alcune popolazioni; è impor-
tante sottolineare come in popolazioni asiatiche
(Cina compresa), africane e dell’America Latina (ad
es. Messico) l’entomofagia non è una extrema ratio
dettata dalla scarsa disponibilità di alimenti, al con-
trario è una normale componente della cultura ali-
mentare e gastronomica (P
AOLETTIand DREON2005).
La sua riscoperta nel mondo occidentale ha cata-
lizzato l’interesse di operatori economici, ricerca-
tori e consumatori incentivando esperienze di
consumo, produzione e vendita di alimenti a base
di insetti e stimolando una crescente produzione di
lavori scientifici che stanno formando un consistente
corpusdi conoscenze.
Si contano numerose pubblicazioni atte a definire
la composizione nutrizionale di specie commestibili
di insetti da cui emergono dati interessanti per quanto
riguarda il contenuto in proteine, in grassi insaturi
e in altri micronutrienti essenziali (R
UMPOLDand
S
CHUELTER, 2013). A queste si sommano i lavori volti
ad esaltare la sostenibilità ambientale della produ-
zione di insetti, apparentemente superiore a quella
di altre specie comunemente allevate per il consumo
umano (O
ONINCXand DEBOER2012; OONINCXet
al., 2010), nonché numerosi studi sociali interessati
ad indagare la percezione dei consumatori e il pos-
sibile impatto nel mercato (C
APARROSMEGIDOet
al., 2013; V
ERBEKE2015).
In contrapposizione a questo scenario promet-
tente e apparentemente risolutorio, troviamo una
legislazione restia ad approvare sine condicio l’uso
di insetti per l’alimentazione umana e ricercatori
impegnati nell’indagare eventuali evidenze su pos-
sibili controindicazioni per la salute legate al con-
sumo abituale di insetti da parte della popolazione.
Infatti, l’entomofagia rientra a pieno nella defini-
– Pubblicato marzo 2016
zione di “nuovo alimento” (novel food). Se, tuttavia,
si indaga sui potenziali pericoli degli insetti come
fonte alimentare si scopre una certa limitatezza delle
informazioni disponibili dovuta allo scarso interesse
che questo argomento ha storicamente ricoperto
nella comunità scientifica occidentale. Tale lacuna
non è stata compensata dal recente exploit del-
l’entomofagia, probabilmente a causa della colpe-
vole “dimenticanza” da parte degli stakeholders,
interessati maggiormente all’indagine di aspetti pro-
duttivi, compositivi e commerciali.
Il già ampio consumo di insetti da parte di popo-
lazioni residenti in Africa, America centrale e Meri -
dionale, Asia e Australia, non è sufficiente a garan-
tire la salubrità di tale pratica alimentare perché,
come noto, il rischio derivante dal consumo degli
alimenti dipende da numerose condizioni sia indi-
viduali (status immunitario, flora microbica, abitu-
dini) che di abitudine (esposizione, modalità di pre-
parazione). Inoltre, non risulta che siano stati effet-
tuati studi sistematici sugli eventuali effetti avversi
a breve o a lungo termine dell’entomofagia abituale
nei paesi in via di sviluppo. Infine ciò che costituisce
un rischio accettabile in alcune aree del pianeta può
non essere considerato tale in altre come nel caso
dei pesci appartenenti alla famiglia dei tetradontidae
vietati nell’Unione Europea ma diffusi in Asia.
L’obiettivo di questa raccolta è quello di definire
il tema dell’entomofagia da un punto di vista legis-
lativo e descrivere le attuali problematiche relative
ai pericoli (Biologici, Chimici, Allergenici) poten-
zialmente riscontrabili a seguito del consumo di
insetti
L
EGISLAZIONE EUROPEA
Il quadro normativo europeo riguardante la pos-
sibilità di commercializzazione degli insetti ad uso
alimentare è piuttosto chiaro e vincolante. Gli insetti
rientrano infatti nella definizione di Novel Food (Reg.
258/1997) che raccoglie tutti gli alimenti non con-
sumati in misura significativa nell’Unione europea
prima del 15 maggio 1997 (data di entrata in vigore
del regolamento) e rientranti in una delle cate-
gorie definite dal regolamento stesso. Il campo di
applicazione di questo dispositivo è sicuramente
vasto se si pensa che alla data di entrata in vigore
esso si applicava, tra gli altri, anche a OGM, alimenti
da animali clonati e nanotecnologie. Nonostante gli
obiettivi fossero probabilmente diversi, esso si trova
a regolamentare anche i prodotti a base di insetti e
ne ammette la commercializzazione solamente previa
sottomissione di un dossier di sicurezza ai sensi della
Raccomandazione 97/618/CE che contenga dati
scientifici sufficienti a dimostrare la sicurezza degli
alimenti di cui si richiede l’autorizzazione, consi-
derando eventuali gruppi maggiormente vulnera-
bili ai potenziali effetti avversi identificati. Tale dos-
sier deve essere approvato dall’autorità nazionale
competente e eventualmente dall’Authority Europea
per la Sicurezza Alimentare (EFSA) (B
ELLUCOet al.,
2013).
Poiché i requisiti necessari al soddisfacimento del
dossier sono numerosi e complessi (tra l’altro ogni
specie di insetto o suo prodotto può essere identi-
ficato come un differente novel food), ad oggi nes-
suno ha affrontato in modo convinto questo per-
corso e si sono preferite strade alternative. Alcuni
stati membri dell’UE hanno interpretato alla lettera
il Reg. 258/1997 e hanno escluso dalla definizione
di Novel foodgli insetti interi ammettendone, a seguito
di sommarie valutazioni del rischio, la distribuzione
nel loro territorio di competenza (FASFC, 2014;
Netherlands Food and Consumer Product safety
authority, 2014). Altri stati hanno scelto approcci
più cautelativi rimandando la decisone alle istitu-
zioni europee le quali hanno chiesto parere formale
ad EFSA circa i possibili rischi per la salute deri-
vanti dal consumo di insetti. Una nuova versione del
Reg. 258 è inoltre in fase di preparazione da molti
anni ma non ancora approvata. Tale proposta pre-
vederebbe l’inclusione certa degli insetti tra i Novel
Foodma consentirebbe una procedura di autoriz-
zazione più snella per i prodotti tradizionalmente
consumati in paesi terzi. In tale contesto le espe-
rienze di paesi tradizionalmente entomofagi sareb-
bero ammesse a sostegno della salubrità di nuovi ali-
menti, sempre previa un’appropriata valutazione
scientifica della sicurezza.
P
ERICOLI BIOLOGICI
Le evidenze scientifiche disponibili riguardanti i
pericoli biologici che possono essere associati al con-
sumo di insetti provengono raramente da studi ad
hoc. Molti dati derivano infatti dallo studio degli
insetti come organismi vettori e considerano le specie
che ecologicamente hanno più probabilità di rico-
prire questo ruolo negli allevamenti. Tale ruolo è
stato ampiamente descritto in letteratura (W
ALESet
al., 2010). Il ruolo degli artropodi (Musca domestica
e Alphitobius diaperinus)come vettori di Salmonella
e Campylobacterè, anche in questo caso, ampiamente
dimostrato (A
GABOUand ALLOUI, 2010; DAVIESand
B
RESLIN, 2003; GOODWINand WALTMAN, 1996;
H
OLTet al., 2007; STROTHERet al., 2005; TEMPLETON
et al., 2006) e contempla anche sierotipi rilevanti per
la salute pubblica come ad esempio Salmonella
Enteritidis (L
EFFERet al., 2010). Alcuni autori, a
seguito di studi in condizioni sperimentali, sugge-
–66–
riscono la possibilità che Campylobacterabbia una
sopravvivenza limitata negli insetti (H
AZELEGERet
al., 2008; S
TROTHERet al., 2005; TEMPLETONet al.,
2006). Il coleottero Alphitobius diaperinusè in grado
di eliminare Salmonellain media per otto giorni
(intervallo 6-12 giorni) e il 95% delle larve man-
tengono il batterio anche durante la metamorfosi
(C
RIPPENet al., 2012). È possibile anche una tra-
smissione transovarica di batteri patogeni dagli insetti
adulti alla loro progenie (D
AVIESand BRESLIN, 2003).
La flora microbica degli insetti può essere com-
posta da batteri appartenenti a diversi generi:
Staphylococcus, Streptococcus, Bacillus, Proteus,
Pseudomonas, Escherichia, Micrococcus, Lactobacillus
andAcinetobacter(A
GABOUand ALLOUI, 2010;
A
MADIet al., 2005; BRAIDEet al.,2011; G IACCONE,
2005). Nell’insetto fresco, allevato, (Tenebrio molitor,
Acheta domesticus e Brachytrupes sp.) possono essere
isolati batteri sporigeni ed Enterobacteriaceae
(K
LUNDERet al., 2012).
Gli insetti possono essere soggetti ad una conta-
minazione rilevante non solo durante i loro stadi
vitali ma anche nelle fasi successive all’allevamento
che precedono il consumo. In Kenya il decesso di
cinque individui fu ricondotto all’ingestione di ter-
miti contaminate con Clostridium botulinum e con-
servate sottovuoto durante i quattro giorni di tra-
sporto (N
IGHTINGALEand AYIM, 1980). Il botulino
è stato anche considerato come responsabile della
morte di tre persone in Namibia a seguito di un pasto
a base di bruchi (S
CHABEL, 2010).
Alcuni dati provenienti dalla neonata filiera di pro-
duzione degli insetti, benché non ancora pubblicati,
sono disponibili nelle valutazioni del rischio con-
dotte dalle autorità competenti per la sicurezza
alimentare di Belgio e Olanda (Scientific committee
of the FAFSC, 2014; Netherlands Food and Consumer
Product safety authority 2014).
Tali dati descrivono elevate cariche di batteri aerobi,
anaerobi e di Enterobacteriaceae in tarme della farina
(Tenebrio molitor), locuste (Locusta migratoria) e
larve morio (Zophobas atratus).
I dati provenienti dalla valutazione del rischio
Olandese riguardanti Tenebrio molitor, Alphitobius
diapherinus e Locusta migratoriaevidenziano una
presenza di Enterobacteriaceae e batteri aerobi che
supererebbe il criterio di accettabilità per le prepa-
razioni di carni nella maggioranza dei campioni
testati; per contro, un dato rassicurante è l’assenza
di patogeni quali Salmonella, Clostridum perfrin-
gens, Vibrioed una presenza di Bacillus cereus
inferiore a 100 CFU/g nel 93% dei campioni testati.
Anche i parassiti rappresentano un possibile peri-
colo in relazione al consumo di insetti. L’importante
ruolo di alcuni insetti come vettori biologici di infe-
zioni protozoarie è noto nel caso della Tripanosomiasi
(malattia di Chagas) e recentemente la via di tra-
smissione orale è stata rivalutata a seguito di alcuni
casi legati all’ingestione di alimenti contaminati da
insetti (P
EREIRAet al., 2010). Gli insetti possono
essere anche portatori di alcuni importanti patogeni
di natura protozoaria come Entamoeba histolytica,
Giardia lamblia, Toxoplasma spp. e Sarcocystis spp
(G
RACZYKet al., 2005).
La possibile presenza di elminti parassiti come i
trematodi Lecitodendridie Plagiorchidi è stata ben
documentata in una revisione della letteratura riguar-
dante le parassitosi intestinali dell’Asia orientale
(C
HAIet al., 2009).
Altro interessante esempio di parassita trasmis-
sibile da insetto a uomo è rappresentato da Dicrocoelium
dendriticum. L’infezione può essere dovuta all’in-
gestione di formiche parassitate, mentre la “pseudo-
infezione” è data dall’ingestione del fegato di ani-
mali infetti. In un’area peri-urbana del Kyrgyzstan
è stata riscontrata una prevalenza dell’8% anche se
il test diagnostico utilizzato non era in grado di distin-
guere tra infezione e pseudo-infezione (J
EANDRON
et al., 2011).
Casi sporadici di infestazione dal nematode
Gongylonema pulchrumsono stati descritti nell’uomo
con localizzazione sottocutanea, a seguito del con-
sumo di insetti, in varie parti del mondo (M
OLAVIet
al., 2006). Nell’uomo la localizzazione è sottocu-
tanea a carico della cavità orale come ben descritto
in letteratura (W
ILSONet al., 2001).
Lieviti e funghi sono stati isolati in considerevoli
quantità da insetti (edibili Tenebrio molitore Locusta
migratoria) freschi, liofilizzati ed essiccati (FAFSC,
2014).
Inoltre l’importanza di un’appropriata prepara-
zione, manipolazione, essicazione e conservazione
è stata ulteriormente sottolineata da uno studio con-
dotto in Botswana su alcuni lotti commerciali di
mopane (Gonimbrasia belina: Saturniidae) (S
CHABEL,
2010). Dalla stessa specie, essiccata in laboratorio,
sono stati isolati alcuni funghi (Aspergillus, Fusarium,
Penicillium) tra cui anche specie in grado di pro-
durre micotossine (S
IMPANYAet al., 2000).
L’ebollizione degli insetti (Tenebrio molitor, Acheta
domesticus and Brachytrupes sp.) per 5 minuti si è
confermata come un trattamento efficiente per eli-
minare le Enterobacteriaceaema non i batteri spo-
rigeni: gli insetti bolliti costituiscono un prodotto
da conservarsi a temperatura di refrigerazione (5-
7°C) che si mantiene stabile per 2 settimane, diffe-
rentemente dal prodotto fresco. Un altro studio
ha mostrato che l’ebollizione a 100° per 8 minuti è
stata in grado di ridurre la carica microbica totale e
le Enterobacteriaceaea valori inferiori a 10 cfu/g
(FAFSC, 2014).
L’arrostimento da solo non si è dimostrato efficace–67–
nell’eliminazione totale delle Enterobacteriaceae,
quindi dovrebbe essere accoppiato ad un’ebolli-
zione di qualche minuto (K
LUNDERet al., 2012)
Un altro studio condotto su Tenebrio molitor e
Locusta migratoriaha dimostrato la capacità del-
l’essicazione in forno (11 minuti a 90°) di ridurre la
carica aerobica totale di 2-3 gradi logaritmici e la
carica di Enterobacteriaceaedi 3-5 gradi logaritmici.
Uno studio su 55 campioni di insetti liofilizzati ha
evidenziato una carica aerobica totale maggiore di
10
6
cfu/g nel 59% dei campioni e una carica di
Enterobacteriaceaemaggiore di 10
3
cfu/g nel 65%.
Clostridium perfringens, Vibrio eSalmonellanon
sono stati isolati e nel 93% dei casi Bacillus cereusè
risultato inferiore a 100 cfu/g (Netherlands Food
and Consumer Product safety authority, 2014).
La fermentazione si è dimostrata in grado di inat-
tivare le Enterobacteriaceaee mantenere i batteri
sporigeni residui stabili e a livelli accettabili (K
LUNDER
et al., 2012).
Recentemente anche l’impatto di tecniche moderne
quali il trattamento con plasma e le pressioni idro-
statiche si sono dimostrate efficaci nella processa-
zione di Tenebrio molitor.
L’associazione di alte pressioni idrostatiche (600
MPa) e alte temperature (90°) ha prodotto le conte
batteriche inferiori (R
UMPOLDet al., 2014)
A
LLERGIE
Diverse reazioni allergiche riconducibili al con-
sumo di insetti sono state descritte in letteratura
(B
ELLUCOet al., 2013). In Cina si stima che circa
1000 persone manifestino ogni anno reazioni ana-
filattiche conseguenti l’ingestione di larve di Bombyx
morianche in soggetti che consumavano tali insetti
per la prima volta (J
Iet al., 2008). Inoltre casi di
shock anafilattico sono descritti anche a seguito del-
l’ingestione di cavallette e grilli in Thailandia (P
ENER,
2014). La reattività crociata tra allergeni di origine
diversa è stata descritta. La tropomiosina e l’argi-
nina kinasi infatti rappresentano proteine altamente
conservate a livello filogenetico in diverse classi di
artropodi e possono essere responsabili di rea-
zioni crociate a seguito dell’ingestione di insetti in
persone allergiche a crostacei o acari della polvere
(Der p 10) (L
EUNG, et al., 1996; LIUet al., 2009;
V
ERHOECKXet al., 2014).
Altro interessante dato riguarda il rosso carminio
(E120), colorante estratto dal corpo essiccato di
insetti femmina (Dactylopius coccusCosta/Coccus
cactiL.) e utilizzato nell’industria alimentare, che
è stato riconosciuto come causa di reazione aller-
giche e shock anafilattico (D
ICELLOet al., 1999;
K
AGIet al., 1994).
P
ERICOLI CHIMICI
L’identificazione di potenziali rischi tossicologici
per la valutazione e gestione del rischio degli insetti
destinati a consumo umano deve prendere in con-
siderazione diversi aspetti: la biologia della specie
oggetto di interesse (ciclo vitale, metamorfosi, pro-
duzione endogena di sostanze velenose), le carat-
teristiche dell’allevamento e dei successivi pro-
cessi produttivi.
Per quanto riguarda gli aspetti biologici, non è
possibile prescindere dalla chiara identificazione
della specie di interesse, né tantomeno pensare a
caratteristiche comuni e facilmente trasponibili da
una specie ad un’altra.
L’Autorità belga in un documento recente (2014)
elenca 11 specie edibili presenti sul mercato belga
(nel 2011), vale a dire, tre specie di grillo, due di caval-
lette, due di lepidotteri e quattro specie di larve della
farina o tenebrioni (coleotteri): questo scenario,
seppur limitato, mostra già una “biodiversità” para-
gonabile a quella delle specie di mammiferi normal-
mente consumati in Europa (FASFC, 2014) e non
può risolversi nell’utilizzo di una categoria di iden-
tificazione delle dimensioni della classe Insecta. Infatti
le grandi differenze di anatomia, metabolismo e
alimentazione esistenti nelle specie di insetti sono
potenzialmente rilevanti per la valutazione del rischio
chimico; ad esempio, eventuali diversità nella capa-
cità di accumulare e/o metabolizzare sostanze tos-
siche hanno un diretto rilievo per l’esposizione del
consumatore. Inoltre, le specie di insetti edibili pos-
sono richiedere alimentazione e metodi di alleva-
mento, un altro fattore che può influenzare l’espo-
sizione a contaminanti. Oltre alle diverse specie
devono essere considerati anche i diversi stadi del
ciclo vitale (adulto, larva, uova) di interesse com-
merciale e alimentare. Le marcate differenze tra larve
e adulti possono ripercuotersi negli aspetti di sicu-
rezza alimentare, compresa la produzione di sostanze
indesiderabili endogene (per esempio, allergeni) o
la capacità di metabolizzare sostanze tossiche. Inoltre,
come è noto, alcuni insetti possono produrre sostanze
tossiche, prevalentemente a scopo difensivo, come
acidi di carbonio, alcoli, aldeidi, fenoli. Queste sostanze,
irritanti a livello locale, possono in alcuni casi avere
una significativa tossicità sistemica, come nel caso di
alcaloidi, steroidi o chinoni cancerogeni prodotti dai
tenebrioni. Il caso dei chinoni sottolinea l’impor-
tanza dello stadio biologico, in quanto essi vengono
prodotti solo dagli individui adulti, ma non dalle
larve che spesso rappresentano lo stadio edibile.
Data l’attuale mancanza di “limiti di tolleranza”
per l’assunzione orale di sostanze tossiche “endo-
gene”, le specie di insetti o gli stadi biologici che
producono tali sostanze non dovrebbero, in linea di
–68–
principio, essere allevati per produrre alimenti o
mangimi.
In alternativa, efficaci procedure di rimozione delle
sostanze tossiche andrebbero validate e applicate di
routine all’interno di un programma HACCP.
Oltre agli aspetti biologici, anche gli aspetti legati
all’allevamento meritano un’attenta considerazione.
Infatti, la rilevanza di sostanze esogene (pesticidi,
inquinanti lipofili, altre sostanze bioaccumulabili,
residui di farmaci) dipende dalle caratteristiche meta-
boliche dell’insetto allevato, ma anche dalle meto-
dologie di allevamento.
La bioconcentrazione di elementi tossici, come
il piombo e il cadmio, sembra il rischio tossicolo-
gico più evidente per la sicurezza degli insetti come
alimenti o mangimi. Uno studio recente ha dimo-
strato il possibile bioaccumulo di metil-mercurio
(MeHg) nelle libellule, con significative differenze
tra le specie e gli stadi biologici oggetto di indagine,
e una conseguente alta probabilità di trasferire note-
voli quantità di MeHg ai loro predatori (B
UCKLAND-
N
ICKSet al., 2014).
Il problema del bioaccumulo di elementi tossici
può essere particolarmente evidente quando residui
organici e materiali affini sono utilizzati per l’ali-
mentazione degli insetti, magari con l’intento di
aumentare la sostenibilità economica e ambientale
dell’allevamento.
Sulla base dei dati disponibili, il bioaccumulo di
elementi tossici può essere particolarmente elevato
in alcuni tessuti (esoscheletro, sistemi riproduttivo
e digestivo) e può variare in modo significativo con
gli stadi biologici e le mute. Nel complesso, consi-
derando la rilevanza per la sicurezza dei consuma-
tori, la presenza di elementi tossici negli insetti edi-
bili e nei loro prodotti è un aspetto di primaria impor-
tanza che deve essere approfondito con ulteriori
ricerche.
Una questione correlata è rappresentata dal pos-
sibile accumulo, a partire da substrati alimentari, di
alcuni elementi nutrizionalmente essenziali a dosi
molto basse, ma che possono diventare tossici se
assunti in dosi superiori (selenio, cobalto, molib-
deno, etc.). Diversi studi ecotossicologici mostrano
la capacità di alcuni insetti erbivori di accumulare
elementi come rame, molibdeno e zinco (M
ANN,
2011). Per tali elementi sono già in vigore nell’UE
livelli massimi autorizzati nei mangimi. Tuttavia,
ulteriori ricerche sono necessarie per valutare
l’appropriatezza dei livelli attuali anche per l’ali-
mentazione degli insetti edibili.
Oltre al metilmercurio, anche altri inquinanti con
notevole potenziale tossico, organostannici e com-
posti perfluoroalchilici, possono concentrarsi in
alcuni membri del Phylum Arthropoda, come i cro-
stacei marini edibili. È importante verificare l’e-
ventuale presenza di tali composti, di elevata persi-
stenza ambientale, anche in substrati o ambienti di
allevamento per determinare la possibilità di con-
centrazione anche negli insetti.
Alcuni insetti edibili come le cavallette e i tene-
brioni sono alimentati completamente o in parte con
vegetali freschi. I residui di pesticidi, presenti in tali
verdure entro i limiti massimi di residui stabiliti per
i consumatori, potrebbero danneggiare la salute
degli insetti allevati: la tossicità dei pesticidi per gli
artropodi non bersaglio è stata recentemente con-
siderata dall’EFSA, pur senza alcun riferimento spe-
cifico agli insetti edibili (EFSA, 2015). In esperi-
menti controllati, le larve di tenebrioni hanno mostrato
uno scarso bioaccumulo del triazolo epossiconazolo
(L
Vet al., 2014) ma sono stati in grado di accumu-
lare il fenilamide metalaxil (G
AOet al., 2013). Come
nei vertebrati, il potenziale di bioaccumulo è in parte
dovuto alle proprietà chimiche di un dato pesticida.
Tuttavia, non ci sono informazioni sull’eventuale
capacità di insetti edibili di bioaccumulare residui
di pesticidi in scenari realistici. L’utilizzo di vegetali
freschi può comportare inoltre l’esposizione a sostanze
tossiche naturali di notevole importanza per la salute
degli insetti, quali micotossine o alti livelli di sostanze
bioattive vegetali (glucosinolati, isoflavoni, tannini).
Infine, il potenziale assorbimento di metalli tos-
sici e di altri inquinanti da parte degli insetti attra-
verso l’ambiente di allevamento (polvere, lettiera)
non sembra aver ricevuto alcuna attenzione: tuttavia
esso rappresenta una problematica da approfondire.
Analogamente agli altri animali produttori di
alimenti, anche gli insetti allevati possono richiedere
trattamenti farmacologici per contrastare le possi-
bili infezioni. Antibiotici, fungicidi e farmaci anti-
protozoari, pertanto, potrebbero rappresentare pos-
sibili trattamenti da somministrare con il mangime,
l’acqua e/o per nebulizzazione. Tuttavia, non vi sono
dati per valutare le dosi massime di trattamento, i
livelli massimi di residui e i tempi di sospensione.
Infine, particolare importanza è rivestita dal tipo di
prodotto che si vuole ottenere. Se si tratta di pro-
dotti derivati (farine, estratti di proteine, grassi, etc),
infatti, bisogna considerare il relativo bioaccumulo
in relazione alle caratteristiche dello specifico pro-
dotto. A titolo di esempio, se gli insetti potrebbero,
di per sé, avere un modesto potere di bioaccumulo
degli inquinanti lipofili (diossine, PCB, PBDE, etc.),
tali concentrazioni, tuttavia, potrebbero aumentare
notevolmente nei grassi estratti.
C
ONSIDERAZIONI CONCLUSIVE
L’identificazione dei pericoli presenti nelle specie
di insetti potenzialmente edibili costituisce un ele-
–69–
mento fondamentale nella definizione del rischio
associato al consumo di un nuovo alimento e rap-
presenta l’elemento base per la creazione di una
filiera produttiva in grado di gestire efficacemente
tali pericoli. La futura filiera derivante dal rico-
noscimento degli insetti come alimenti deve pre-
vedere, in ogni sua fase, la necessità di prevenire
– ove possibile – e controllare i pericoli identificati
attraverso l’applicazione di misure utili alla ridu-
zione del rischio per il consumatore finale e gestire
in modo corretto il prodotto finito. Alcuni opera-
tori ritengono che la sicurezza dell’alimento a base
di insetti possa essere raggiunta con il ricorso a pro-
cessi di produzione in grado di abbattere drastica-
mente la carica microbica. Questa possibilità, seppur
realistica, ha diverse limitazioni. Non si conoscono
ad oggi processi in grado di ridurre i pericoli chi-
mici o associati ad allergeni che devono pertanto
essere affrontati attraverso la conoscenza e sele-
zione delle specie edibili e il controllo di mangimi
e materie prime. I trattamenti intensivi possono
avere controindicazioni, quali l’impatto sfavore-
vole sulle caratteristiche nutrizionali dell’alimento.
Inoltre, i consumatori tendono a preferire alimenti
poco processati, quindi la via del trattamento inten-
sivo potrebbe riscontrare alcuni ostacoli commer-
ciali.
Per concludere, è possibile fare alcune conside-
razioni utili per guidare lo sviluppo del settore ali-
mentare tenendo conto delle esigenze di sicurezza
dei nuovi alimenti definite dalla normativa europea,
che non devono più essere viste come ostacoli da
evitare, ma come strumenti utili alla produzione di
alimenti di qualità.
Va tenuto conto della “biodiversità” esistente
fra le specie di insetti edibili, ciascuna delle quali
può meritare una considerazione specifica, analo-
gamente ai mammiferi produttori di alimenti. Diverse
specie di insetti (con le rispettive caratteristiche di
alimentazione e allevamento) e diversi stadi biolo-
gici all’interno della stessa specie probabilmente
richiedono specifici piani di autocontrollo in grado
di identificare e gestire i rischi tossicologici e micro-
biologici. In particolare la biodisponibilità e il bioac-
cumulo di contaminanti e residui nelle principali
specie di insetti edibili (e loro stadi biologici) rap-
presenta una critica lacuna conoscitiva.
Il potenziale uso di farmaci, come gli antibiotici,
durante le fasi di allevamento deve basarsi sulla defi-
nizione, ottenuta mediante dati scientifici, di dosi
massime di trattamento, di livelli massimi di residui
e di tempi di sospensione
Il substrato di allevamento deve essere caratte-
rizzato da un punto di vista chimico e microbiolo-
gico, al fine di prevedere il possibile trasferimento
e accumulo di sostanze tossiche nonché la conta-
minazione microbiologica potenzialmente trasfe-
ribile agli insetti.
Occorre considerare la definizione di specifiche
soglie tollerabili per inquinanti prioritari (ad es.,
alcuni elementi tossici) e i microrganismi patogeni
o indicatori negli insetti edibili e loro prodotti, nonché
nei mangimi destinati all’allevamento degli insetti.
La definizione di tali livelli richiede studi mirati a
rispondere ai requisiti della legislazione, specifiche
disposizioni normative, nonché strumenti per la loro
attuazione, ad esempio metodi analitici di riferi-
mento validati.
RIASSUNTO
Gli insetti commestibili rappresentano una promettente
fonte di proteine che potrebbe rappresentare una delle solu-
zioni alla crescente domanda di fonti alimentari alterna-
tive a livello globale.
Nonostante il consumo di insetti sia tradizionalmente pra-
ticato in vaste aree geografiche, esso rappresenta una novità
per il mondo occidentale con notevoli difficoltà di inqua-
dramento legislativo. Il riconoscimento ufficiale degli insetti
come alimento per l’uomo non può prescindere dalla pre-
senza di dati microbiologici e chimici che ne attestino la sicu-
rezza per il consumatore.
Gli insetti possono essere contaminati con diverse tipo-
logie di batteri e parassiti, anche di rilevanza clinica. Inoltre
possono contenere e accumulare sostanze tossiche di natura
endogena o esogena in grado di causare problemi nel con-
sumatore, specie nei casi di ingestione di notevoli quantità
o di consumo abituale.
La scarsità di dati derivanti da allevamenti di insetti,
l’assenza totale di una filiera di produzione, le ridotte ana-
lisi chimiche su insetti allevati con diete diverse e i poten-
ziali problemi derivanti dalla contaminazione ambientale
con metalli e pesticidi e dai possibili trattamenti farmaco-
logici in fase di allevamento, rendono necessari ulteriori dati
ed un approccio cautelativo prima di poter definire gli insetti
come alimento sicuro.
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Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 73-76
(*) Dipartimento di Biotecnologie e Scienze della Vita, Università degli Studi dell’Insubria, via Dunant 3, 21100 Varese, Italy; e-mail:
[email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Edible insects: state of the art in Italy
The general interest for edible insects has rapidly increased in the last decade. Research groups, academic lectures and
private enterprises are now active in Italy in this new field. A survey of the various activities is briefly summarized.
K
EYWORDS: Edible insects, research projects, company activities, scientific network.
GLI INSETTI: UNA RISORSA SOSTENIBILE PER L’ALIMENTAZIONE.
LE INIZIATIVE IN ITALIA
ROBERTO VALVASSORI (*)
È arduo fare previsioni, specialmen-
te per quanto riguarda il futuro
Y
OGIBERRA
Alessandro Canestrini, naturalista trentino ini-
zia così l’articolo ‘Menu’ d’insettiche viene pub-
blicato nel luglio del 1905 su La Lettura, Rivista
mensile del Corriere della Sera.
«Non è stata certo qualche raffinatezza
gastronomica, né l’idea che tutti gli animali
sieno stati creati a vantaggio dell’uomo, il
motivo per il quale molti popoli incomincia-
rono a cibarsi d’insetti.
E se l’insaziabile smania di nuovi eccitanti
potè trarre delle nazioni incivilite a preferire
la selvaggina putrefatta, ed il formaggio con-
vertito in una metropoli di bacherozzoli, la
fame impellente e la scarsezza del cibo sono
stati di certo i primi fattori per i quali parec-
chi insetti figurano tra i commestibili».
Al di là di questo e di pochi altri esempi simili
in Italia, l’attenzione del grande pubblico sull’ar-
gomento degli insetti commestibili è sempre stata
molto modesta e limitata ai resoconti di viaggi in
paesi lontani con culture gastronomiche esotiche e
curiose.
Anche nella comunità scientifica nazionale l’ar-
gomento dell’entomofagia è stato quasi del tutto
trascurato fatta eccezione per i lavori di tipo
etnobiologico dell’ecologo Maurizio Paoletti del-
l’Università di Padova, che sin dagli anni ’90 sot-
tolinea come gli insetti siano una tradizione ali-
mentare, in particolare in aree tropicali, e eviden-
zia la presenza e il ruolo delle chitinasi nell’inte-
stino umano. Anche altri ricercatori di area pado-
vana fra i quali Silvia Cappellozza (CRA) si sono,
più recentemente, occupati di vari altri aspetti
legati all’impiego di insetti per la produzione di
alimenti.
Questo interesse così limitato e circoscritto è
ben fotografato dalla sparuta partecipazione di
italiani al Technical consultation meeting “Asses-
sing the Potential of Insects as Food and Feed in
assuring Food Security” (1) organizzato a Roma nel
gennaio del 2012 su iniziativa della Food and
Agriculture Organization delle Nazioni Unite. La
FAO aveva da qualche tempo dato il via ad una
serie di iniziative promozionali sul tema in consi-
derazione della impellente necessità di individua-
re e promuovere vie alternative e sistemi innovati-
vi per affrontare il problema di come poter garan-
tire un’alimentazione sufficiente e dotata delle
necessarie garanzie di sicurezza e salubrità ad una
popolazione mondiale in rapida crescita. A questo
meeting parteciparono solo Maurizio Paoletti,
professore di ecologia a Padova, Silvia Cappelloz-
za, esperta di bachicoltura del Consiglio per la
Ricerca in Agricoltura e l’Analisi dell’Economia
Agraria di Padova e Giulia Tacchini, neo laureata
della Facoltà di Disegno industriale del Politecni-
co di Milano.
Fra gli obbiettivi del meeting, oltre a quello di
migliorare ed incrementare le strategie comunica-
tive sull’importanza e l’attualità dell’entomofagia,
vi era anche quello di pianificare l’organizzazione
– Pubblicato marzo 2016
di una prima Conferenza internazionale sugli
insetti commestibili.
Nel giro di poco tempo, a seguito di sollecitazio-
ni concomitanti e sinergiche (grazie ad incontri e
dibattiti di divulgazione, iniziative didattiche in
ambito universitario, e vari eventi gastronomici
organizzati anche da chef di grido) si è attivata,
con una crescente copertura mediatica, l’attenzio-
ne del grande pubblico. Ad oggi sarebbe troppo
lungo elencare l’ampia serie di iniziative che, in
particolare negli ultimi tempi, sono state realizzate
e quindi mi limito a ricordare alcuni esempi fra le
attività divulgative o didattiche che hanno visto
protagonisti il Museo Civico di Scienze Naturali
di Bergamo, con l’ organizzazione di serate di dis-
cussione con dimostrazione di varie preparazione
di cibi a base di insetti (a partire dal 2007), l’Uni-
versità dell’Insubria con un ciclo di seminari
“Entomofagia: il futuro ha sei zampe” per dottoran-
di in discipline biologiche e mediche (aprile
2013), l’Università della Tuscia con alcune attività
didattiche sull’Entomofagia per studenti di corsi
di laurea (novembre 2013), l’Università di Firenze
Caffè-Scienza SMS Rifredi incontro dibattito su
“Cosa bollirà in pentola domani? Insetti per l’ali-
mentazione (gennaio 2014), l’Università Cattolica
di Piacenza CaffExpo incontro dibattito su “A
tavola con gli Insetti” (gennaio 2014).
Come risultato di studi universitari, sono state
prodotte la Tesi di laurea di Simone Belluco –
Facoltà di Medicina Veterinaria – Università di
Padova nell’a.a. 2008/09 e la Tesi di laurea di Giu-
lia Tacchini- Facoltà di Disegno Industriale – Poli-
tecnico di Milano nell’ a.a. 2010/11.
Anche sul versante della ristorazione sono stati
numerosi gli eventi gastronomici o dimostrazioni
di qualche chef stellato che si è cimentato con
questo nuovo ingrediente. Tutte queste esperien-
ze hanno tuttavia avuto solo carattere episodico
per le difficoltà e gli ostacoli legati a una normati-
va in merito del tutto assente, che ha rappresenta-
to e ancora rappresenta una insormontabile bar-
riera.
Nel mondo accademico e della ricerca italiana,
nel giro di pochi anni, si sono palesati nuovi inte-
ressi oppure convergenze su questo promettente
settore, di presistenti linee di ricerca affini. Prova
evidente di questa apertura verso il nuovo ambito
di interesse sta nel fatto che la prima conferenza
internazionale su “Insects to feed the world” (2)
tenutasi a Wageningen in Olanda nel maggio del
2014 ha visto la presenza di una ventina di italiani
tra biologi, entomologi ed esperti di zoocolture
oltre ad alcuni piccoli imprenditori, tra i quattro-
cento partecipanti provenienti da tutto il mondo,.
L’uso degli insetti nella produzione di alimenti in
genere e più specificamente l’entomofagia in senso
stretto hanno ormai raggiunto un livello di grande
attualità e prova ne è la nascita di siti web di infor-
mazione e di divulgazione nonchè di varie piccole
attività imprenditoriali. Non potendo anche in
questo caso farne una elencazione puntuale, cito a
titolo di esempio solo alcune delle iniziative:
–Dipterae SmartbugsLa prima iniziativa è situa-
ta nel foggiano (3) e la seconda nel trevigiano
(4). Cito entrambe come esempio di aziende
per la produzione di insetti destinati all’alimen-
tazione di animali d’affezione, mercato di nic-
chia ma di sicuro interesse, o per l’acquacoltura
e l’avicoltura, settori ancor più interessanti che
avranno maggiore successo non appena il qua-
dro normativo a riguardo consentirà un sicuro e
diffuso utilizzo degli insetti o dei loro derivati.
–Biosistemi Srlsè un’azienda che utilizza l’alle-
vamento di insetti saprofagi per il trattamento
di rifiuti organici urbani da raccolta differenzia-
ta (5).
–Italbugs (6) e Entonote (7) sono un esempio di
siti web che forniscono informazioni e aggior-
namenti su iniziative di divulgazione e di promo-
zione del consumo degli insetti commestibili.
Anche la grande industria alimentare ha iniziato
a considerare l’entomofagia come di interesse
potenziale e, non a caso, nei primi mesi di que-
st’anno si è chiuso il contest “Good4 our Planet –
Start up the future (soluzioni innovative per la
sostenibilità del Pianeta)”che la Barilla ha pro-
mosso, in collaborazione con Sda Bocconi e l’in-
cubatore SpeedMiUp. In questocontestè stato
selezionato come finalista il progetto“addENTO-
enjoy the food revolution” (8) proposto da tre gio-
vani milanesi con l’obbiettivo di proporre in
maniera accattivante cibi confezionati a base di
farina di insetti.
Nell’ambito della ricerca, qualche segnale di
attenzione si è manifestato di recente con il finan-
ziamento di alcuni progetti relativi allo sfrutta-
mento degli insetti per scopi alimentari e che
vedono il coinvolgimento di più gruppi di ricerca
con competenze multidisciplinari.
Enti pubblici e privati o fondazioni hanno soste-
nuto:
–PROINSECTLIFE (Preliminary evaluation of
the nutritive value of insect meal for European
Sea Bass) Coordinatore: Università degli Studi
di Torino, 2013, ente finanziatore: programma
Aquaexcel - FP7 program.
–PIAS(Impiego di farine di Tenebrio molitor
(TM) nell’alimentazione delle specie avicole)
Coordinatore: Università degli Studi di Torino,
2013, ente finanziatore: Programma di Svilup-
po Rurale 2007-2013, Regione Piemonte.
–74–
–INDIFI(Evaluation of apparent digestibility
coefficients of different dietary inclusion levels
of insect meal for European Sea bass) Coordi-
natore: Università degli Studi di Napoli Federi-
co II, 2014, ente finanziatore: programma
Aquaexcel - FP7 program.
–INBIOPROFEED (Insect Bioconversion:
from vegetable waste to Protein production for
fish Feed) Coordinatore: Università dell’Insu-
bria, 2015, ente finanziatore: Fondazione Cari-
plo.
Chiunque si occupi di insetti commestibili o si
cimenti per la prima volta con questa ampia ed
articolata tematica di ricerca, certamente non può
non vedere quanto ancora ci sia da indagare, da
precisare e da definire e quanto margine ci sia per
nuove e interessanti applicazioni. È perciò molto
istruttivo leggere alcuni dei passaggi più significa-
tivi contenuti nel Summary Report(2) della già
citata Conferenza di Wageningen che trascrivo di
seguito e integralmente:
Recommendations
For Academia (and Research agencies) to:
– Establish international research consortiums
which can apply for or support/provide funding
– Conduct interdisciplinary and international
research programs on using insects as food and
feed
– Reposition the field of entomology to focus more
on the use of insects for food, feed health and as a
provider of raw materials for other sectors
For governments
&international donors to:
– Recognize the potential of and include insects
into national food and feed security strategies
– Create enabling environments for developing the
edible insects sector, including through incentive
policies, legislation and clear regulations govern-
ing the sector
– Take an active and constructive role in policy
debates and legal issues through relevant minis-
terial bodies at national level and at regional/
international levels where relevant in the global
food and feed authority discussion
– Increase funding opportunities for education,
communication and for fundamental and applied
research in insects as food and feed
– Include edible insects into habitat conservation
strategies, practices and legislation to protect
insects poputalions from overharvesting…
Pochi mesi dopo la conclusione del convegno
olandese e in occasione della annuale Giornata
mondiale dell’alimentazione, si è tenuta a Milano
il 16 ottobre una conferenza intitolata “Nutrire il
pianeta con nuove fonti sostenibili. L’insetto nel
piatto”. Questo evento, voluto come anticipazio-
ne di Expo 2015, è stato promosso e organizzato
dal “Salone Internazionale della Ricerca Innova-
zione Sicurezza Alimentare” della Società Umani-
taria (9). L’incontro, ospitato nei locali dell’Ac-
quario Civico di Milano, location simbolica in
quanto unica struttura superstite dell’Expo di
Milano del 1906, ha previsto una conferenza a
carattere divulgativo a cui ha fatto seguito un
tavolo di discussione pomeridiano promosso da
Andrea Mascaretti di Umanitaria, Ettore Capri e
Maura Calliera dell’Università Cattolica di Pia-
cenza, Mario Colombo dell’Università di Milano
e dal sottoscritto. I lavori sono proseguiti rag-
gruppando circa venti tavoli tecnici, coordinati
da esperti di varie Università, enti pubblici e pri-
vati, in cinque aree tematiche con l’obbiettivo di
puntualizzare i vari aspetti legati agli “edible
insects”. Sono stati evidenziati differenti punti,
come la valutazione circa le prospettive sociali e
culturali, lo stato delle conoscenze, le opportuni-
tà e le cautele legate all’allevamento, gli aspetti
alimentari e nutrizionali, i problemi legati alla
sicurezza alimentare, la valutazione dei rischi, il
quadro normativo in materia ed infine le strategie
di comunicazione e d’informazione.
Attraverso questa iniziativa e con un meccani-
smo partecipativo, si è progressivamente costitui-
to un networkitaliano di esperti di diversa estra-
zione. Il gruppo di un centinaio di persone, che è
destinato ad aumentare progressivamente, sta
lavorando alla produzione di un documento di
sintesi che verrà pubblicizzato in ambito Expo e
portato all’attenzione di vari stakeholders e policy
makers.
Proseguiva il Canestrini nel suo articolo del
1905:
«E chi vi sa dire se, coll’andar degli anni, in
mezzo a questo vertiginoso aumentare di
popoli, non dovremo anche noi rivolgere il
nostro sguardo a qualche umile rappresentan-
te di questa numerosa famiglia di pigmei!»
L’aforisma di Yogi Berra citato in premessa può
essere smentito, la previsione di Canestrini si sta
avverando e possiamo anche noi dire che il futuro
avrà sei zampe!
L’uso degli insetti come fonte di food e feed è
certamente una delle vie da percorrere per miti-
gare i grossi problemi alimentari che incombono
sulle nostre società nei prossimi decenni, e in
Italia sia il mondo della ricerca che quello del-
l’imprenditoria non possono essere assenti
rispetto a questo tema. Se il nostro Paese, che
giustamente e orgogliosamente si vanta di essere
leader nella produzione di cibo di alta qualità e
di certificata sicurezza e salubrità, vorrà compe-
–75–
tere con altri paesi come l’Olanda, la Francia e
l’Inghilterra, dove da più tempo vengono alloca-
te risorse in questo ambito, dovrà non solo dedi-
care una maggiore attenzione ma destinare ade-
guati finanziamenti affinchè gli studi e le attività
sugli edible insects non siano solo marginalmen-
te e occasionalmente presi in considerazione.
RIASSUNTO
In Italia l’attenzione sugli insetti commestibili è andata
via via crescendo nell’ultimo decennio e il nuovo ambito di
interesse ha coinvolto progressivamente un numero sempre
maggiore di competenze accademiche e di nuove attività
imprenditoriali. Il nucleo iniziale concentrato in particolare
in area padovana si è via via arricchito di gruppi di varie
regioni italiane e si è così identificato un corposo network di
ricerca ove sono presenti competenze diverse e integrate.
L’interesse sugli Edible Insects che trova ampio spazio
anche nei mezzi di comunicazione, auspicabilmente
dovrebbe portare a un maggiore coinvolgimento degli sta-
keholder politici ed istituzionali affinchè, in questo nuovo
settore assolutamente pertinente con il tema portante di
Expo 2015, l’Italia non perda l’occasione di tenere il passo
con quanto avviene da più tempo in altri Paesi.
BIBLIOGRAFIA
1) http://www.fao.org/docrep/015/an233e/an233e00.pdf
2) http://www.fao.org/forestry/edibleinsects/86385/en/
3) [email protected]
4) [email protected]
5) https://it-it.facebook.com/biosistemisrl
6) http://www.italbugs.com/
7) http://www.entonote.com/
8) https://www.facebook.com/addento
9) http://www.edibleinsects.it/
–76–
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 77-82
(*)Dipartimento di Scienze per gli Alimenti, la Nutrizione e l’Ambiente, Università degli Studi di Milano, via G. Celoria 2, 20133 Milano,
Italy; e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Insect rearing as food: problems, caution and prospects
An overview of the interactions over the centuries between humans and insects is given. Different fields of interest are considered:
the importance of the insect in human diet, in human health and in some commercial activities, like animal feed and agriculture.
Particular attention is given to the role of insects as human food.
K
EYWORDS: man-insect interaction, bees, entomophagy, animal feed, insect rearing.
L’ALLEVAMENTO DEGLI INSETTI PER L’ALIMENTAZIONE:
PROBLEMATICHE, CAUTELE E PROSPETTIVE
MARIO COLOMBO (*)
Chi pensa che l’uomo anticamente abbia intra-
preso rapporti di utilità solo con animali superiori,
quali: cavalli, vacche, pecore, asini, ecc., sbaglia:
quantomeno alcuni millenni prima della nascita di
Cristo, in Cina, veniva addomesticato, allevato e sele-
zionato il baco da seta, Bombyx mori (L.) (G
OOD,
2002).
Facendo un grande balzo verso i nostri tempi, pro-
veremo a ricordare quali rapporti l’uomo ha saputo
intraprendere con gli insetti.
L’ape, Apis melliferaL., grazie alla sua produzione
più nota e diffusa, il miele, sin da epoche remote ha
riscosso l’interesse e l’attenzione da parte dell’uomo.
Tenendo in considerazione solo la specie più dif-
fusa, la mellifera, il suo allevamento è stato sempre
semi brado. Per essere più precisi, sino alla metà del
secolo XIX, non si è trattato di una gestione in cat-
tività, ma semplicemente di una predazione, con il
sacrificio delle api, perché l’uomo si potesse appro-
priare del miele. In realtà, forme primordiali ed ele-
mentari di allevamento sono consistite nel fornire
alle famiglie di api dei ricoveri, più o meno rifiniti e
curati, dove potessero vivere, lavorare, produrre e
immagazzinare il miele. Fino al momento in cui, sop-
primendo le api con tecniche rudimentali, l’alleva-
tore sottraeva i favi con il miele, per poi spremerli
con dei torchi, o lasciarli colare lentamente. A questo
metodo cruento, di cui restano tracce in disegni, si
abbinava il nomadismo, per incrementare le pro-
duzioni e quindi sfruttare maggiormente le famiglie.
Ma restava, quale epilogo di questo rapporto appa-
rentemente mutualistico, la soppressione delle colonie
per appropriarsi di un miele sempre e comunque di
qualità scadente rispetto a quello attuale. Benché
ancor oggi, nelle aree meno sviluppate del pianeta
sussista l’apicidio come modalità di gestione delle
api, all’incirca 150 anni fa è stata progettata e rea-
lizzata l’arnia razionale, con cui gli apicoltori pos-
sono meglio gestire l’allevamento, soprattutto evi-
tando la soppressione delle colonie. Con l’ausilio
delle arnie razionali infine sono stati conseguiti
più obiettivi: di ispezionare le colonie per fare le
valutazioni sanitarie e di ordine biologico; di miglio-
rare la qualità del miele; di ottenere produzioni inte-
grative (la pappa reale, la propoli, il veleno e il pol-
line). Questi sono solo alcuni dei vantaggi determi-
nati dal cambiamento delle metodiche di alleva-
mento. Ciò nonostante, l’ape resta indomita, e
solo per compiacere alle esigenze dell’apicoltore si
è adeguata a vivere nelle arnie di umana ideazione.
* * *
Zigzagando, avanti e indietro con il tempo, un altro
settore, molto più vicino a noi e che è via via cre-
sciuto, è quello dell’allevamento di specie di insetti
come esche per la cattura di pesci.
Se originariamente erano esclusivamente le larve
di moscone (Sarcophaga carnaria(L.), Calliphorasp.)
allevate a scopo alieutico, oggi il mercato di insetti
ha perfezionato le tecniche d’allevamento e si è arric-
chito di molte altre specie: la tarma della cera, Galleria
mellonella (L.), il verme delle farine, Tenebrio molitor
L., la mosca soldato, Hermetia illucens (L.), sono
solo alcune delle esche che sono andate ad arricchire
la gamma di quelle disponibili. Alle specie locali si
– Pubblicato marzo 2016
sono aggiunte le alloctone, quali il “kaimano”,
Zophobas atratus (F.).
In altri casi le difficoltà irrisolte di approntare alle-
vamenti veri e propri, ha fatto sì che si continuasse
a raccogliere l’esche direttamente in natura come
nel caso di larve di tipule, volgarmente chiamate
“gatoss”.
Originale e frequente è il caso delle larve di tri-
cotteri, prelevate dalle pietre dei corsi d’acqua,
poi impiegate per la pesca di trote e salmerini pre-
senti negli stessi torrenti. Larve che essendo protette
da un astuccio a sua volta rivestito di pietruzze, ven-
gono chiamate “porta sassi”.
L’elenco di insetti impiegati come esche è molto
lungo e sostanzialmente si basa sul principio di impie-
gare quelle specie di cui i pesci, predatori insetti-
vori, si nutrono spontaneamente perché attratti dalle
forme, dai colori o da movimenti che stimolano la
naturale aggressività della specie ittica.
Una parte delle specie già citate viene allevata o
semplicemente raccolta per alimentare animali da
compagnia. T. molitor, anziché Acheta domesticus
(L.), sono comunemente reperibili, vive, o morte
disidratate, per questo scopo. È il caso anche dei
chironomidi, che possono essere allevati o prelevati
da ambienti favorevoli alla loro riproduzione, per
essere dati in pasto a pesci d’acquario o di laghetti,
particolarmente esigenti.
* * *
Un numero vastissimo di specie, che tende sempre
più ad incrementare, è quello destinato alla lotta bio-
logica.
Predatori e parassitoidi afferenti a diversi Ordini,
oggi vengono allevati per essere distribuiti all’oc-
correnza per controllare insetti nocivi che con la loro
attività trofica sono in grado di causare gravissimi
danni economici o di sconquassare interi ecosistemi.
Rincoti, Imenotteri, Ditteri e Coleotteri, rappre-
sentano la schiera di adepti alleati dell’uomo per la
salvaguardia delle colture o degli agroecosistemi
oltre che dell’habitat. Questo ambito scientifico e
operativo è relativamente recente, anche se concet-
tualmente l’uso di insetti entomofagi per eliminare
quelli fitofagi dannosi, si perde nei secoli scorsi.
Negli ultimi anni questo settore ha avuto un note-
vole dinamismo, anche dettato da una tendenza gene-
rale alla riduzione dell’impiego dei fitofarmaci di
sintesi – si vedano le misure adottate nel Piano
Agricolo Nazionale –, a vantaggio di metodiche che
contemplino organismi utili naturali; tale esigenza
è inoltre di molto incrementata nei recentissimi
decenni al fine di contrastare un perpetuo e cre-
scente flusso di specie aliene, prive di antagonisti
nei nuovi territori di conquista (J
UCKEReLUPI, 2012).
È riconosciuto infatti che l’impiego di ausiliari, in
particolare insetti, nematodi, funghi e virus, nella
limitazione di specie esotiche, abbia le prerogative
di essere il metodo più efficace e permanente. Oggi
sono molteplici le biofabbriche o i semplici labora-
tori in grado di fornire il materiale richiesto e un ade-
guato supporto tecnico. Riguardo agli insetti, le
metodiche di allevamento sono delle più disparate.
A volte si tratta a tutti gli effetti di riprodurre e mol-
tiplicare in ambiente adeguato una determinata
specie, in altri casi di prelevare il materiale biologico
in campo, conservarlo e distribuirlo dove è neces-
sario (V
IGGIANI, 1997). Non si deve celare anche il
rischio a cui si va incontro quando si impiegano orga-
nismi viventi, per i quali non sempre si riesce a pre-
vedere l’effettivo impatto ambientale. Uno dei casi
più recenti è quello del colettero coccinellide Harmonia
axyridisPallas introdotto nel vecchio continente
quale ausiliario predatore di afidi, tripidi ecc, ma
rivelatosi poi come un famelico predatore, che ter-
minate le vittime preferite, ha rivolto l’attenzione
verso le coccinelle autoctone, decimandone le popo-
lazioni (R
OYe WAJNBERG, 2008)).
* * *
Una certa affinità all’ambito sopra descritto, lo
hanno gli insetti allevati o gestiti per l’impollina-
zione. Emblema dell’insetto pronubo è indubbia-
mente l’ape. Specie che in questo contesto ha un suo
specifico spazio, derivante dalla molteplicità delle
peculiarità che ingloba e dei comuni interessi che la
vedono alleata dell’uomo. Bombi, Osmie e altri
Imenotteri, invece, hanno come loro unica peculia-
rità, rispetto agli interessi dell’uomo, quella di impol-
linare. Ci si potrebbe domandare perché non uti-
lizzare solo le api, più facili da gestire e più econo-
miche da riprodurre. L’evoluzione di molte specie
botaniche, non di rado, passa anche da aspetti coevo-
lutivi con l’insetto che ne ha favorita la moltiplica-
zione e diffusione. L’etologia dei diversi gruppi ento-
mologici che svolgono la funzione pronuba e le loro
caratteristiche morfologiche, fanno sì che solo o
soprattutto determinate specie, abbiano una pre-
cisa correlazione con le diverse essenze botaniche.
Temperature ambientali consone al volo, lunghezza
della ligula, dimensione del corpo, momento delle
secrezioni nettarifere e pollinifere, costituiscono un
unicuma cui non ci si può sottrarre nella scelta del
pronubo più idoneo e quindi da destinare all’alle-
vamento.
Ma l’entomologia, nella sua accezione più narci-
sistica, assolve anche a un ruolo estremamente pre-
zioso, sia per l’ambiente che per le singole persone.
Considerando il contesto nel quale verrà letto questo
lavoro, ometto di scrivere della famosa cassetta di
–78–
farfalle che si propone di fare vedere alla propria
corteggiata, ma certo è che il fascino estetico di molte
specie entomologiche attira l’attenzione dell’ap-
passionato, ma pure di chi ama il bello. Emblematico
di questo aspetto è l’ordine dei lepidotteri. Chi nella
propria vita, entomologo o meno, non ha mai subìto
l’attrazione verso farfalle dai colori appariscenti e
dal volo armonioso o imprevedibile? Così, senza
volerlo, una moltitudine di insetti riescono con il
loro aspetto ad attirare l’attenzione dello scienziato,
dell’appassionato, ma pure della persona attenta a
quanto la circonda. Le livree, ma pure le luci dei
lampiridi attirano, affascinano e incuriosiscono
l’uomo. Ma ad essere colpito non è solo il senso della
vista, anche l’udito. Il canto dei grilli ne è un esempio.
In molti Paesi asiatici vengono allevati e venduti grilli
all’interno di apposite gabbiette in bambù per allie-
tare le giornate di chi li acquista. Veri e propri kit,
per l’allevamento e la cura dei grilli, i riproduttori e
per la loro progenie.
Insetti che vengono utilizzati per gratificare la
voglia del collezionista, a volte più collezionista che
entomologo. Cassette entomologiche contenenti
spaventosi coleotteri dai colori brillanti o metallici,
dalle zampe e antenne lunghe oltre il corpo, inof-
fensive mandibole che danno un aspetto terrifico,
fasmidi dalle dimensioni impensabili. Specie a rischio
di estinzione a causa della loro bellezza e straordi-
narietà.
Altre volte si tratta di insetti che si allevano per il
piacere di vederne i comportamenti, e magari con
un pizzico di piacere di vendetta, quando forniamo
una fastidiosa mosca in pasto a una bella e magari
esotica mantide. Infine, chi non si volta a vedere o
ammirare un affascinante Papilionide o un ingom-
brante Saturnide?
Per concludere, insetti non utili all’economia o
all’ambiente, ma che con la loro presenza provocano
benessere a chi li ammira o li detiene.
* * *
Ci sono poi casi, non rari, in cui il rapporto non
è solo di tipo estetico o comunque fisicamente esterno
all’uomo, ma diviene talmente intimo da entrare
nella fisiologia e nei complessi meccanismi vitali
umani. Anche qui consideriamo le api come punto
di partenza; si pensi ai loro tanti prodotti che ven-
gono ingeriti dall’uomo: miele, pappa reale, polline
con effetto terapeutico o placebo. Alla cera, da secoli
usata per la bellezza, ma pure per la salute delle parti
trattate. Al veleno, involontariamente ricevuto
con la puntura di un aculeato provocata per difesa
o offesa, ma anche volutamente ricevuto per un trat-
tamento pilotato di punture per lenire le sofferenze
dell’artrite. L’elenco non inizia e finisce con le api o
di altri aculeati, si estende ad altre specie ben lon-
tane da quell’eletto ordine.
Noto a molti è il caso della cocciniglia Kermes ver-
milio (Planchon), allevata sulle pale di fichi d’India
Opuntia sp. ed usata come colorante naturale per la
produzione di alchermes e di Dactylopius coccus
Costa nota per dare una caratteristica tinta a un noto
aperitivo. Abbiamo poi la valorizzazione di cibi,
grazie al contributo organolettico di insetti vivi, che
triturati nella masticazione, provocano un gradito
arricchimento nel sapore. Il Casu marzu, formaggio
rinomato sardo, è forse il più noto e particolare.
Artefice di questo miglioramento delle qualità orga-
nolettiche del formaggio è Piophila casei (L.), moschino
tanto temuto dai casari, ma ricercato dai buon gustai
del formaggio sardo. Uguale infestante ma altro for-
maggio lo troviamo in Val Staffora, nell’Oltrepò
pavese dove si produce il Nisso di Menconico, il for-
maggio che salta…ovvero con le larve di Piofila,
caratterizzate dallo spiccare piccoli salti quando dis-
turbate.
L’elenco di insetti abbinati a cibi o bevande è lungo,
ma chiudo con un liquore arricchito dalla larva di
Comadia redtenbacheriHammerschmidt, un lepi-
dottero cosside che nello stadio preimmaginale si
nutre di agavi, e che viene abbinato al Mezcal, influen-
zandone il sapore e magari, chissà, favorendo la dige-
stione.
Il passo è breve per passare da insetti con effetti
medicamentosi placebi o ipotetici, ad altri la cui atti-
vità terapeutica è riconosciuta. Specie che vengono
raccolte in natura o che vengono allevate per usi
curativi o stimolanti. La cantaridina, prodotta dalle
elitre del Coleottero Meloide Lytta vesicatoria (L.),
ne è un esempio. Tralasciando le varie prescrizioni
mediche a cui viene associata, resta comunque
uno degli esempi emblematici di un rapporto con-
solidato fra un insetto e il suo uso a beneficio della
salute umana.
Altrettanto noto è Paederus fuscipesCurtis e suoi
congeneri,che attraverso la pederina contenuta nel-
l’emolinfa e ben più velenosa del veleno del Cobra,
è in grado di provocare gravi danni cutanei, ma se
adeguatamente gestita farmacologicamente, è un
potente cicatrizzante.
A volte nell’uso degli insetti come farmaci o coadiu-
vanti, ci sono rapporti diretti fra loro e l’uomo, altre
volte intervengono altri organismi, con il ruolo tera-
peutico, e l’insetto, si potrebbe dire di essere un “vet-
tore”. È il caso dei lepidotteri Hepialidae, contami-
nati dal fungo Ophiocordyceps sinensis(Berk.), che
vengono impiegati da secoli nella medicina cinese
(W
ANGeYAO, 2011). Raccolti manualmente uno
per volta in zone ben delimitate coincidenti col Tibet,
oggi il prelievo è contingentato e la stessa esporta-
zione è limitata o vietata.
–79–
Un esempio attuale, riguarda l’uso dei ditteri della
famiglia dei Calliforidi, utilizzati con criteri razio-
nali e ben misurati, per sanificare le ferite. L’uso è
basato sul principio di fare assumere, da parte delle
larve, tutte le parti necrotiche delle ferite, in modo
da lasciare esclusivamente le cellule sane e non con-
taminate, quindi pronte a rigenerare tessuti sani
(S
HERMANNet al., 2000).
Ma si sa che oltre la vita e le cure, c’è sempre la
morte. Ed anche qui gli insetti non ci lasciano. Se fa
parte della natura che molte specie si nutrano di
corpi morti e/o in putrefazione, l’applicazione razio-
nale delle conoscenze nel rapporto fra queste specie
e la morte dell’uomo ha dato avvio alla entomologia
forense, limite “estremo” a cui si spinge la nostra
scienza: oltre la morte. Se a questi esempi, estrema-
mente parziali, aggiungiamo quelli legati alla tra-
dizione popolare, alle credenze locali i cui effetti
benefici non sono sempre certificati da sperimen-
tazioni scientifiche, l’elenco sarebbe infinito, o quasi.
È però ampiamente presumibile che il primo rap-
porto fra uomo e insetti, sia stato di tipo trofico, pro-
babilmente da entrambe le parti, parassita per una
parte, in cambio di un approvvigionamento proteico
senza grandi fatiche e rischi, dall’altra. Del resto
ancora oggi abbiamo ampie tracce di insetti che
vivono a spese dell’uomo, anche come vettori di gravi
pestilenze. Ma è pur vero che ancora oggi è di
oltre due miliardi il numero di persone che si nutrono
di circa 2000 specie di insetti. Coleotteri, Imenotteri,
Ortotteri, Isotteri, Emitteri e altri Ordini compon-
gono il carniere da cui intere popolazioni si approv-
vigionano, utilizzandoli crudi, fritti e pepati, bolliti
e in altri modi. Una vera cucina a sé stante, coinci-
dente prevalentemente con le aree tropicali, dove la
presenza temporanea, ma ciclica o permanente di
copiose quantità di insetti garantisce una continua
disponibilità proteica, senza fatica e senza rischi
(D
EFOLIART, 1997; CERRITOS, 2009; VA NHUISet al.,
2013).
* * *
Anche in aree meno vocate a questa fonte ali-
mentare, è capitato di lambire l’entomofagia. In certe
zone della Pianura Padana, dove la presenza di mar-
cite, di paludi e acquitrini consentiva la vita di grandi
popolazioni di Odonati, fino a 70/80 anni or sono
si mangiavano le libellule. Del resto, un testimone
di tutto rispetto, Leonardo da Vinci, in un suo trat-
tato, prevalentemente di cucina, suggerisce per la
preparazione di piatti dell’epoca: api, grilli e larve
(R
OUTH, 2005).
Seppure ci siano tracce di un uso edule degli insetti
nel nostro Continente, resta assodato che questi
“ingredienti” non fanno parte della tradizione culi-
naria occidentale. Benché recentemente, sulla
scia di una globalizzazione che investe tutto e tutti,
un certo filone di pensiero abbia portato gli artro-
podi sulle tavole, restano due elementi inconte-
stabili. Il primo è che questa alimentazione, per
l’uomo, risulta al momento, più una curiosità che
non una possibile fonte proteica integrativa o sosti-
tutiva. Il secondo è che gli insetti godono di requi-
siti estremamente favorevoli nella loro capacità di
sintetizzare proteine, caratterizzati da un basso
impatto ambientale, ovvero, impronta ecologica.
Questo aspetto, abbinato ad alcune esigenze sempre
più evidenti del mondo occidentale – smaltimento
e valorizzazione della frazione umida dei rifiuti;
necessità di proteine di alto valore a basso costo;
riduzione delle superfici destinate all’agricoltura
intensiva; eccessivo impatto degli allevamenti zoo-
tecnici –, ci ha fatto riflettere sulla possibilità di tra-
sformare tramite l’azione trofica degli insetti rifiuti
organici in proteine (R
UMPOLDe SCHLÜTER, 2013;
VA NHUIS, 2013).
Benché questa tematica non sia nuova, resta
comunque ampio l’ambito nel quale la ricerca può
e deve muoversi. Si pensi infatti alla grande quan-
tità di rifiuti potenzialmente impiegabili come ali-
mento per gli insetti, alla plasticità di questi ultimi
nell’adattarsi ad alimenti diversi e infine all’eleva-
tissimo numero di specie a cui si può fare riferi-
mento per individuare quelle più consone ai nostri
scopi.
Seppure si tratti di un allevamento, quello degli
insetti ha caratteristiche, esigenze e finalità ben
diverse da quelli intesi in modo “tradizionale”.
Dando attuazione ad un loro allevamento massale,
mirato alla produzione di proteine da destinare agli
animali superiori, ci sono quindi una serie di pro-
blematiche originali.
Anche se di esempi a cui fare riferimento (api,
bachi, bombi, ecc) ne abbiamo già molteplici, gli
obiettivi che ci si prefigge, fanno sì che siano rela-
tivamente utili per risolvere i dubbi e le domande
che ci si pone quando lo scopo è quello di utilizzare
la specie scelta, come alimento per animali supe-
riori.
Innanzitutto le strutture all’interno delle quali
si andrà ad operare, dovranno essere dotate di tutte
le misure necessarie ad evitare possibili fughe di
individui. Perché l’allevamento abbia significato
economico, le produzioni di tonnellate di individui
sono raggiunte con concentrazioni di milioni di indi-
vidui, presenti in diversi stadi di sviluppo. Quindi
di dimensioni ridotte, grandi, più o meno mobili,
alati e non. Ogni minimo pertugio rappresenta una
possibile via di fuga e, indipendentemente dai mag-
giori o minori rischi ambientali o per la salute umana,
rappresentati dalla specie considerata, è evidente
–80–
che l’evasione può rappresentare gravi problemi,
anche solo considerando il potenziale numero di
individui in fuga.
Quindi la struttura deve essere ben isolata dal-
l’esterno, pressoché quanto una serra da quaran-
tena.
Se da un lato si devono evitare le fughe, altret-
tanto si deve fare per gli ingressi di specie “inqui-
nanti”, predatrici o parassitoidi dell’insetto in alle-
vamento. In questi casi i rischi per l’allevamento,
sono ancora più alti. L’accesso può avvenire non
solo attraverso la struttura, ma anche con le movi-
mentazioni dei materiali e il transito degli opera-
tori. Saranno quindi da prevedere altre barriere
all’interno degli edifici al fine di tamponare delle
possibili proliferazioni di acari o infestanti sull’in-
tera area d’allevamento.
La presenza di sistemi di monitoraggio costante,
attuati tramite trappole o filtraggio dell’aria, per-
mette di essere tempestivi nell’intercettazione di
organismi pericolosi e di dare attuazione alle rea-
zioni necessarie per preservare l’ambiente da letali
infestazioni.
Non da meno deve essere evitato a microrganismi
di diversa natura di proliferare, sia quali patogeni
degli insetti, sia come saprofiti sui substrati alimen-
tari. Infatti la degenerazione qualitativa del cibo è
sicuramente fonte di danno e nocività.
Non da sottovalutare è la predisposizione più con-
sona delle condizioni ambientali: temperatura, flussi
d’aria, umidità, fotoperiodo, microambienti di pro-
liferazione (S
CHNEIDER, 2009). Devono essere ideali
per la vita e la crescita delle popolazioni e nel con-
tempo non consentire e favorire lo sviluppo di funghi
o microrganismi nocivi. A seconda delle diverse età
di sviluppo, cambiano le condizioni più appropriate
alla crescita dell’insetto e di conseguenza tali con-
dizioni devono essere modificate. Flussi d’aria,
criteri di umidificazione, tipologia e modalità di illu-
minazione, forme e materiali, sono elementi essen-
ziali per il successo o meno dell’allevamento. Tutte
queste attenzioni, dovranno avere sempre come
costante riferimento, l’economicità degli investi-
menti, ma pure quella gestionale, senza ignorare le
esigenze degli individui in allevamento.
A quanti entomologi è capitato di fallire nell’alle-
vare una specie che in natura prolifera senza limite
e con esigenze apparentemente minime?
La stessa tipologia del substrato alimentare deve
essere motivo di attenzione, sia nei contenuti, sia
nella forma e dimensione. La qualità, la certezza di
assenza di sostanze venefiche, tossiche o semplice-
mente interferenti nella fisiologia dell’insetto deter-
minano un fallimento o un successo. Nel contempo,
i vari substrati dovranno subire dei processi di sani-
ficazione che garantiscano agli insetti di potersene
cibare senza rischi, ma che non causano lo scadi-
mento nutrizionale del pabulumstesso.
Soprattutto quando si pensa di utilizzare substrati
poveri e di origini dubbie, è essenziale una sua stan-
dardizzazione e omologazione igienica. È pur vero
che documenti e filmati ci mostrano allevamenti di
specie spartane adatte a vivere in condizioni igie-
niche assenti, ma si deve obbligatoriamente pensare
alla salute dell’insetto allevato, esattamente come
ora si verifica nel caso di polli, suini ecc. Ciò in con-
siderazione anche, che il prodotto di questo alle-
vamento, diventerà a sua volta nutrimento per altre
specie superiori.
Riguardo all’impianto è da prevedere una pro-
gettazione, che riguardi tanto le strutture quanto i
materiali, che consenta un’economia nella gestione
e mantenga nelle condizioni ideali l’insetto.
A fianco dell’allevamento massale si devono pre-
vedere degli allevamenti dei riproduttori, in modo
tale da mantenere il genotipo ed eventualmente
andare verso una selezione della progenie, che abbia
esaltate le caratteristiche a cui noi diamo maggiore
valore.
La fase produttiva, termina con l’abbattimento
nel momento più consono e nel processo di tra-
sformazione per la migliore conservazione. Privilegiate
sono le farine.
Resta di tutto il processo produttivo lo scarto
del nutrimento e le deiezioni, che a loro volta potranno
rappresentare una fonte ecologica di reddito, quali
concimi e ammendanti.
Il percorso di questo nuovo filone nei rapporti
uomo-insetto passa anche dalla ricerca avanzata. Si
sondano nuovi campi e come tali lo sono solo in
minima parte. Ma le stesse condizioni in cui si muove
l’economia mondiale favoriscono l’approccio a questa
tematica. Si pensi come la concentrazione delle merci,
l’agroalimentare, l’industria di trasformazione, dis-
pongano di masse di materia prima, mai avuta dis-
ponibile prima d’ora. L’industria conserviera, le
distillerie, i birrifici, producono centinaia di migliaia
di tonnellate di scarti per i quali lo smaltimento è
oneroso e va a detrimento dell’ambiente. Considerando
che il mondo entomologico dispone di oltre un
milione di specie, pronte ad aggredire un’infinità di
substrati alimentari, uno dei passi auspicabili è quello
di rintracciare le specie che più di altre si adattano
agli scarti delle produzioni industriali.
Nel contempo, perché tutto questo processo di
gestione possa assumere concretezza, è essenziale
che si incomincino a scrivere le regole e norme perché
diventino legge e quindi consentano l’avvio di atti-
vità produttive.
Per concludere si può affermare che questo approccio
all’entomologia, fortifica l’immagine dell’insetto,
quale alleato dell’ambiente e dell’uomo. Non più
–81–
come antagonista negli interessi economici o inde-
siderato commensale delle nostre abitazioni.
In questo caso l’insetto a pieno titolo è alleato del-
l’uomo, con un’impronta fortemente ambientale e
persino economica, assurgendo a pieno titolo nella
green economy.
RIASSUNTO
Vengono analizzate le interazioni tra uomo ed insetti attra-
verso una panoramica nel corso dei secoli, in diversi campi:
l’importanza degli insetti nell’alimentazione, per la salute e in
molte attività commerciali.
In particolare viene evidenziato il ruolo degli insetti come
cibo, analizzando eventuali criticità degli allevamenti massali.
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Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 83-87
(*) Consiglio per la ricerca in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria (CRA), Unità di Apicoltura e Bachicoltura di Bologna, sede di
Padova, Via Eulero, 6a - 35143 Padova; e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Insect mass-rearing and production chains
Industrial mass-rearing of insects on a large scale is a recent process, with peculiar characteristics, which distinguish it from
other insect rearing activities practiced in more ancient times quite. Particularly the rearing dimensions, continuity in time of the
activity, economic sustainability of the process, if compared to other agricultural crops, modern and efficient management by the
staff are distinctive tracts. In the paper some basic criticalities of the technique, the choice of the species are discussed and the
silkworm Bombyx moriis proposed as the most convenient species for a “made in Italy” insect chain for feed and food production.
K
EYWORDS: mass-rearing, pathogens, diets, “made in Italy” insect rearing, silkworms
ALLEVAMENTO SU LARGA SCALA D’INSETTI E FILIERE PRODUTTIVE
SILVIA CAPPELLOZZA (*) - ALESSIO SAVIANE (*)
INTRODUZIONE
L’allevamento degli insetti è una pratica piutto-
sto recente, poiché gli insetti utilizzati per l’ali-
mentazione sono sempre stati prevalentemente
raccolti in natura. Casi eccezionali sono rappre-
sentati dalle api, i bachi da seta e le cocciniglie.
Negli insetti, a causa delle piccole dimensioni, la
concentrazione degli individui per unità produtti-
va è spesso molto elevata. A fronte di questa ele-
vata concentrazione, la produzione alimentare
rimane piuttosto limitata. Ad esempio, un alveare
contiene circa 50-60.000 api ed anche fino a
90.000 prima della sciamatura, ma la produzione
di miele si colloca tra i 10-12 kg per alveare
(C
ONTESSI, 2010). Il baco da seta è allevato per la
sua duplice attitudine (seta e crisalide), di cui la
più rilevante è la produzione di fibra. Da un etta-
ro di superficie investita a gelso si ottiene la quan-
tità di foglia necessaria ad allevare circa 25 telaini
di seme-bachi, ovvero 500.000 uova, le quali dopo
la schiusa e crescita delle larve daranno però
luogo a circa 300 kg/ha di bozzolo secco, ovvero
150-200 kg di crisalidi secche (C
APPELLOZZA,
2010). Per quanto riguarda le cocciniglie, questi
insetti sono utilizzati soprattutto per il pigmento
alimentare che se ne estrae (FAO, 1995): in parti-
colare Kermes vermilio (vermiglio della quercia) è
impiegato per produrre l’alchermes, Dactylopius
coccus (da cui si estrae rosso carminio), infeudato
alle famiglie delle Cactaceae e allevato su Opuntia
ficus indica (in ambito mediterraneo), origina il
colorante alimentare E120. Sono tuttavia necessa-
ri da 80.000 a 100.000 insetti per ottenere un kg
di colorante. Più recentemente nuovi allevamenti
d’insetti hanno preso piede per finalità non stret-
tamente correlate alla nutrizione umana. Fra que-
sti si annoverano: a) gli impollinatori (specialmen-
te per l’impollinazione in serra): bombi (Bombus
spp.) e Apisspp.; b) predatori e parassitoidi per il
controllo biologico degli insetti dannosi, ad es. la
coccinella (Hippodamia variegata, Adalia bipunc-
tata, Cryptolaemus montrouzieri), Trichogramma
spp., parassitoide delle uova; c) insetti per “pet
food”: Gryllodes sigillatus, Grillus bimaculatus,
Zophobos morio, Alphitobius diaperinus, Tenebrio
molitor, Locusta migratoria, Galleria mellonella…
Tuttavia nessuno degli allevamenti fino a qui illu-
strato può essere considerato realmente un alleva-
mento su scala industriale, per cui devono essere,
invece, adottati standard basati sulla produzione
giornaliera, la concentrazione produttiva, la mec-
canizzazione e il contenimento dei costi. Esami -
nando il primo parametro, un allevamento indu-
striale è stato definito come quello che permette
di raggiungere la produzione di 1 tonnellata di
peso fresco per giorno (“Expert Consultation
Meeting at Fao Headquarter, Rome, 2012” ripor-
tato in
VA NHUISet al., 2013). Questo concetto ne
implica necessariamente un altro: la produzione
giornaliera deve essere in continuo, e non legata
alla stagionalità, come invece avviene nella mag-
gioranza degli allevamenti d’insetti oggi praticati
(pensiamo all’apicoltura e bachicoltura), almeno
– Pubblicato marzo 2016
nei climi temperati. Inoltre, s’intende come alle-
vamento industriale un processo in cui, a diffe-
renza di altri allevamenti semi-domestici del pas-
sato, le unità produttive non si immaginano come
piccole e separate (alveari, piccoli tunnel dei
bachicoltori o locali degli allevatori di grilli tailan-
desi…), ma ampie e con una bassa densità di
manodopera, in maniera da ottenere un’elevata
concentrazione produttiva, che faccia ottimizzare
gli spazi e utilizzare razionalmente le strutture.
Infine, le operazioni allevatorie tendono a essere
quanto più possibile meccanizzate, al fine di con-
tenere i costi, elemento essenziale, specialmente se
l’allevamento di insetti è destinato a creare mangi-
me per l’alimentazione di animali domestici.
L
A SCELTA DELLA SPECIE IN UN ALLEVAMENTO
SU SCALA INDUSTRIALE
La scelta della specie assume una rilevanza par-
ticolare per determinare la possibilità di iniziare
un allevamento di tipo industriale. Infatti, le spe-
cie d’insetti prescelte devono rispondere a requi-
siti fondamentali (K
OK, 1983, GONand PRICE,
1984), ovvero:
– La struttura sociale della popolazione deve
essere di tipo gregario, gli individui devono
poter occupare un territorio limitato, per otti-
mizzare gli spazi, e maschi e femmine devono
potere convivere nello stesso habitat.
– Il comportamento sia intraspecifico, sia, even-
tualmente, interspecifico, deve essere non com-
petitivo.
– Dal punto di vista alimentare è preferibile una
specie generalista, che appetisce cibo facile da
reperire o accetta una dieta artificiale e non
mostra cannibalismo.
– Nei confronti dell’uomo deve essere di facile
adattamento, priva di comportamenti di tipo
antagonistico, e non emettere odori sgradevoli.
– Dal punto di vista produttivo deve avere: ciclo
breve, elevata sopravvivenza degli stadi giova-
nili, elevata capacità di deposizione, elevata
potenzialità di accrescimento biomassa/giorno
e bassa vulnerabilità alle malattie/parassiti.
– Per quanto riguarda l’attività locomotoria e la
scelta dell’habitat, deve essere: non migratoria
o sedentaria o con spostamenti a breve raggio,
di agilità limitata, con elevata tolleranza
ambientale e versatilità ecologica.
– Il comportamento riproduttivo deve comporta-
re: cura delle uova, stadi giovanili rapidi e facil-
mente separabili facilmente da quelli adulti.
La scelta della specie è anche influenzata fonda-
mentalmente dalla finalità; infatti, se l’allevamen-
to viene compiuto per la mangimistica animale, si
può scegliere una specie che si alimenti su pro-
dotti di scarto o prodotti secondari di altre filiere,
poiché l’alimentazione degli insetti deve essere
economica, per potere essere competitiva con
altre materie prime, reperibile in loco, costante in
qualità e quantità e di facile approvvigionamento.
D’altra parte, se l’allevamento è compiuto con la
finalità dell’alimentazione umana, in questo caso
il riutilizzo di materiali di scarto è più difficile per-
ché il “pabulum” alimentare degli insetti deve
essere almeno “feed grade”, ma anche “food
grade” se l’insetto verrà consumato senza rimuo-
verne l’intestino. Anche in questo caso è preferi-
bile che le risorse prime per la nutrizione degli
insetti siano reperibili in loco, e mostrino le carat-
teristiche di quantità e qualità costante, ma, addi-
zionalmente devono essere ancora più controllate
per l’assenza di pesticidi e antibiotici.
I
PROBLEMI DELL’ALLEVAMENTO D’INSETTI
SU SCALA INDUSTRIALE
In Fig. 1 riadattata da COHEN(2004), è riporta-
to uno schema in cui si possono apprezzare quali
siano le criticità della gestione di un processo
industriale di allevamento d’insetti. Nell’am biente
d’allevamento ci sono molti fattori da cui dipende
non solo il benessere degli insetti, ma la loro pro-
duttività e il loro tasso di riproduzione. Se, ad
esempio, consideriamo uno solo di questi fattori,
quali l’umidità relativa, ci accorgiamo che non è
sufficiente controllare l’umidità ambientale, ma è
fondamentale monitorare quella della nicchia eco-
logica dove si trovano gli individui. Infatti, la
regolazione dell’umidità ambientale può essere
tarata su un determinato livello, ma la densità di
popolazione, l’idratazione del substrato alimenta-
re, gli scambi gassosi degli stessi insetti ne posso-
no determinare un notevole innalzamento a livel-
lo di micro-nicchie. Inoltre, ci possono essere esi-
genze diverse in conseguenza dello stadio attra-
versato dallo stesso insetto e, frequentemente, ci
troviamo in situazioni in cui, nello stesso ambien-
te, sono allevati insetti che sovrappongono fasi
diverse del loro ciclo vitale. Ricordiamo che in
pieno campo gli insetti sono liberi di cercare il
microclima più adatto e che vicino al terreno tro-
veranno un’umidità più elevata, ad esempio, che
sull’apice di un ramo distante dal suolo. Possiamo
adottare analogo ragionamento per la temperatu-
ra, il fotoperiodo, l’intensità e la lunghezza d’on-
da delle fonti luminose, senza contare le eventua-
li contaminazioni dell’aria. Per quanto riguarda
gli insetti stessi, la composizione genetica della
–84–
popolazione presente nell’allevamento su larga
scala è un’altra fonte di criticità. La taglia della
colonia d’insetti e il pool genetico sono relativa-
mente ristretti quando, per dare inizio all’alleva-
mento industriale, si prelevano da poche centinaia
a poche migliaia d’individui. Questi individui
sono a loro volta un sottogruppo della popolazio-
ne di campo di una determinata località, perciò
una frazione molto limitata della popolazione
totale della specie oggetto d’interesse. Una volta
in cattività, c’è un’ulteriore selezione degli indivi-
dui che sopravvivono alle nuove condizioni
ambientali, fortemente semplificate rispetto alle
naturali. L’accoppiamento è solitamente limitato
agli individui che si trovano in una stessa gab-
bia/contenitore e non libero fra tutti gli individui
dell’allevamento, a meno che non si prevedano
particolari protocolli per la riproduzione e il man-
tenimento dello stock d’insetti. Altre forti criticità
sono rappresentate dai rapporti con i microorga-
nismi (m.o.). Infatti, gli insetti hanno una relazio-
ne con i m.o. che comprende molti aspetti diversi:
1) i m.o. possono essere in simbiosi (commensali-
smo – mutualismo); 2) possono essere parassiti o
patogeni degli insetti; 3) contaminanti della dieta
o di altri materiali d’allevamento. I m.o. simbion-
ti possono essere fondamentali nel determinare
l’appropriato sfruttamento del substrato alimen-
tare, come pure lo stato sanitario dell’insetto e, in
taluni casi, può essere necessario procedere addi-
rittura a inoculi selettivi. D’altronde i m.o. pato-
geni e contaminanti possono costituire un serio
problema, provocando epidemie diffuse con esiti
distruttivi per l’allevamento e devono essere
costantemente monitorati. In particolare, è neces-
sario capire quali possono essere le vie preferen-
ziali d’entrata dei m.o. dannosi nell’insettario. Le
principali fonti di contaminazione in un alleva-
mento industriale sono: 1) i contaminanti del sub-
strato alimentare all’origine; 2) le contaminazioni
del substrato alimentare successive all’introduzio-
ne nell’allevamento e dovute ai diversi trattamen-
ti e allo stoccaggio; 3) i m.o. introdotti dal perso-
nale o dal sistema di ventilazione dell’aria; 4) l’i-
noculo derivante dagli insetti stessi. Per quanto
riguarda la nutrizione degli insetti, una delle prin-
cipali criticità dell’allevamento su larga scala è
costituita dal fatto che quando si formula una
dieta per l’alimentazione dell’insetto si rinuncia di
solito ad avere piante vive nell’adatto stato feno-
logico o prede vive od ospiti per parassiti o pre-
datori, ma si rimpiazzano con misture di prodotti
che si hanno in stock. Generalmente il cibo per gli
insetti subisce trattamenti, quali: riduzione di
taglia, mescolamento, e riscaldamento ad alta
temperatura. Alcuni minerali come ferro, rame,
zinco, manganese (distruttivi nei confronti degli
acidi grassi polinsaturi della dieta) sono posti a
diretto contatto con i lipidi stessi. Gli zuccheri
raffinati e proteine sono mischiati e riscaldati for-
–85–
Fig. 1 – Criticità dell’allevamento industriale di larga scala compiuto in un insettario (tradotto e riadattato da COHEN, 2004).
mando complessi indigeribili con le reazioni di
Maillard. Gli enzimi distruttivi sono liberati dai
loro compartimenti naturali inducendo ossidazio-
ne e idrolisi dei nutrienti e spesso estraendo inav-
vertitamente sostanze antinutrizionali. Una volta
ottenuta un’equilibrata composizione alimentare
del mangime è fondamentale che questo rimanga
costante nel tempo e standardizzate le fonti. In
caso di cambiamento di fonte d’approvvigiona-
mento è necessario compiere test preliminari e
apportare le necessarie correzioni determinate
dalla variazione anche di un solo ingrediente. Il
fattore umano è pure fondamentale nell’alleva-
mento e determina l’accuratezza di ogni operazio-
ne, la capacità di reazione di fronte a situazioni
inusitate, individuando strategie adeguate, l’igiene
e lo standard qualitativo generale. Anche la strut-
tura d’allevamento può mostrare punti critici, che
sarà cura del personale individuare e correggere,
o, se ciò non può essere fatto, monitorare fre-
quentemente.
I
POTESI DI FILIERE PRODUTTIVE
Una grande enfasi è stata posta, in tempi recen-
ti sull’allevamento sostenibile d’insetti su materia-
le organico (ad esempio letame, liquame suino,
compost). L’allevamento d’insetti su rifiuti biode-
gradabili parrebbe una pratica molto auspicabile
per trovare un impiego eco-compatibile per i
rifiuti stessi e abbattere i costi di produzione, dis-
ponendo di una risorsa a costo zero per l’alimen-
tazione delle specie in grado di vivere su tali scar-
ti (insetti saprofagi). Gli insetti, dopo trattamento,
potrebbero diventare alimento per gli animali
d’interesse zootecnico, la cui carne sarebbe poi
venduta al consumatore. A livello internazionale
ci si è concentrati, in tempi recenti, su poche spe-
cie, sostanzialmente tre: la mosca soldato
(Hermetia illucens), la mosca comune (Musca
domestica) e la tarma della farina (Tenebrio moli-
tor) come bioconvertitori organici dotati di gran-
de efficienza. Per quanto riguarda M. domestica,
nel 2004, ha avuto inizio un progetto europeo
LIFE, “Ecodiptera”, con la finalità di riutilizzare
il letame suino. Sono state utilizzate larve di
mosche per trasformare il letame in fertilizzante e
proteine, poiché dal sottoprodotto dell’alimenta-
zione dell’insetto si è ottenuto un concime adatto
alla fertilizzazione in agricoltura e con meno pro-
blemi di contaminazione ambientale rispetto ai
liquami suini, mentre dall’allevamento delle
mosche sono state ottenute pupe, che avevano la
finalità dell’impiego in acquacoltura (anche se
attualmente non consentito dalla legislazione
Europea). Una società del SudAfrica (Agri -
protein) ha iniziato la produzione di mosche per
ottenere mangime. Enviroflight, è invece una ditta
statunitense che usa il grano essiccato dei distilla-
tori con sostanze solubili provenienti dagli
impianti di etanolo e da birrifici per l’allevamento
della mosca soldato H. illucens(
VA NHUISet al.,
2013).
In generale, tutti questi processi di produzione
di proteine per l’alimentazione animale o umana
da insetti saprofagi devono essere attentamente
valutati, per alcuni fattori: 1) salute umana (limiti
legislativi posti dal loro utilizzo nell’alimentazione
animale per i m.o. patogeni potenzialmente tra-
smessi o i residui di fitofarmaci o altri prodotti
chimici o metalli pesanti); 2) costanza e facile
reperibilità del materiale di scarto, costo di tra-
sporto, semplicità ed economicità del trattamento
pre-alimentazione. In Olanda vengono allevati i
grilli, sia per l’alimentazione umana, sia per quel-
la dei “pet animals”. Nel caso dei grilli, i mangimi
in generale forniti agli insetti sono di buona quali-
tà e, quindi, il costo della farina d’insetti è com-
parabile a quello di un mangime zootecnico,
anche se l’efficienza di conversione è maggiore.
Altre filiere d’insetti che si alimentano su piante
(ad esempio il baco da seta) o xilofagi, possono
essere valutati per la loro sostenibilità ambientale
ed economica.
E
SEMPIO DI UNA FILIERA PRODUTTIVA
“MADE INITALY”
Alcuni insetti, meglio di altri, si prestano a
instaurare delle filiere produttive per l’alimenta-
zione (C
APPELLOZZA, 2013). Ad esempio, baco da
seta e ape sono domesticati da millenni; l’uomo
ha, perciò, instaurato con essi un rapporto di pro-
fonda conoscenza. Innanzitutto di entrambi questi
insetti l’uomo ha sequenziato tutto il DNA ed essi
sono utilizzati da secoli come modelli biologici;
abbiamo familiarità con la loro fisiologia e sappia-
mo quali condizioni li portano a prosperare e pro-
durre al massimo delle loro possibilità. Il baco da
seta ha un tasso di crescita rapidissimo: in meno di
un mese aumenta circa 8.000 volte di volume e
6.000 di peso. Vive ad altissime densità di popola-
zione e le larve sono capaci anche di comporta-
menti “sociali” intesi a mantenere igienico l’am-
biente in cui vivono. Gli individui malati cercano
di isolarsi dal resto della comunità e vanno a mori-
re lontano: questo comportamento, che in natura
diffonde i virus nell’ambiente, in un allevamento
diminuisce la possibilità di trasmettere le infezioni
ad altre larve; B. moriha altissima capacità di ovi-
–86–
deposizione (circa 600 uova per farfalla). Mostra
un’altissima variabilità genetica e da tempo esisto-
no banche di germoplasma per il mantenimento
dei genotipi diversi di baco da seta in purezza;
l’uomo è anche in grado di selezionare gli indivi-
dui portatori di caratteristiche utili. L’allevamento
del baco da seta si presta all’alimentazione con
dieta artificiale e meccanizzazione; B. moriè con-
sumato come alimento, sotto forma di larva e cri-
salide, da millenni da parte dell’uomo e degli ani-
mali. L’Italia ha il vantaggio di potere disporre
delle razze da cui partire come stock genetico con
la banca di germoplasma (C
APPELLOZZAet al.,
2013) conservata presso il Consiglio per la ricerca
in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria,
Unità di Ricerca di Apicoltura e Bachicoltura
(CRA-API), sede di Padova e le può differenziare
a seconda del prodotto finale che si vuole ottene-
re. Non solo, in Veneto, sta attualmente riparten-
do una filiera di allevamento che potrebbe risulta-
re a duplice attitudine produttiva, corteccia serica
e crisalide. La corteccia serica può trovare appli-
cazione sia nella cosmesi, sia nella cardatura, men-
tre le crisalidi possono essere utilizzate come tal
quale, sotto forma di sfarinato o dopo estrazione
dell’olio per finalità farmaceutiche, come farina
proteica (FAO, 2003). Il MIPAAF ha recentemen-
te approvato un disciplinare per la gelsibachicol-
tura biologica (http://www.icea.info/it/news/arti-
cle/1226-nasce-la-seta-bio-e-la-certifica-icea)
(marzo 2015), cosicché il baco da seta potrebbe
rappresentare una filiera made in Italy e biologica,
in cui la crisalide, e prodotti da essa derivati,
potrebbe essere utilizzata per l’alimentazione ani-
male e anche per quella umana, una volta stabiliti
gli standard produttivi industriali. Il CRA-API di
Padova ha avviato tutte le pratiche per essere rico-
nosciuto come il primo centro mondiale dove si
producono uova di baco da seta biologiche, indi-
spensabile materia prima per avviare tutto il ciclo
produttivo biologico da parte degli agricoltori.
Inoltre, in Veneto, sta già ripartendo la produzio-
ne di baco da seta a livello degli agricoltori e la
trattura della seta.
RIASSUNTO
L’allevamento industriale di insetti su larga scala è un pro-
cesso abbastanza recente, che presenta alcune caratteristiche
peculiari, che lo contraddistinguono da altre attività di alle-
vamento degli insetti praticate in tempi più antichi. In parti-
colare, le dimensioni dell’allevamento, la continuità dell’al-
levamento nel tempo, la sostenibilità economica del processo,
in comparazione ad altre analoghe produzioni agricole, una
gestione moderna ed efficiente da parte dello staff sono tratti
distintivi. Nell’articolo alcuni punti critici fondamentali della
tecnica e la scelta della specie vengono, altresì, discusse e il
baco da seta Bombyx moriè proposto come la specie più con-
veniente per una filiera di produzione d’insetti “made in Italy”
per l’alimentazione di animali e uomo.
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(**)Dipartimento di Biotecnologie e Scienze della Vita, Università degli Studi dell’Insubria, via Dunant 3, 21100 Varese.
[email protected]
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Use of insects in bioconversion processes: from food waste to protein production for animal feed
In the years to come it will be mandatory to face the crucial problem of feeding the constantly increasing world population
avoiding or limiting the depletion of food resources, the unsustainable exploitation and exhaustion of agricultural land and
water, and the environmental pollution due to the increased waste production and greenhouse gas emission. The higher
demand for human food, and more specifically for animal proteins, requires an increasing production of feeds for livestock,
poultry and aquaculture, all of which largely rely on fish and soybean meal as essential additives. Another serious concern is
represented by food waste disposal: one third of all food produced globally is wasted, amounting to 1.3 billion tons per year
and inadequate waste treatment in developing countries is a serious source of pollution. These critical challenges require inno-
vative solutions and the development of novel approaches towards recognition of new biological resources, new production
and consumption cycles, and novel waste processing, recycling and disposal.
In addition to their use as a regular food supplement in eastern countries, insects must be considered as a high potential
source of animal protein for feed production as well as a primary agent for organic waste reduction and bioconversion into
usable proteins. In view of this remarkable potentiality, studies in basic and applied entomology, biology, science of nutrition,
animal production science and aquaculture must produce a solid platform of knowledge useful to develop new high technolo-
gical industrial processes.
K
EYWORDS: Insect meal, feed production, livestock, aquaculture, waste management.
UTILIZZO DI INSETTI COME BIOTRASFORMATORI:
DALLO SCARTO ALIMENTARE ALLA PRODUZIONE
DI PROTEINE ANIMALI PER LA MANGIMISTICA
MORENA CASARTELLI (*) - GIANLUCA TETTAMANTI (**)
INTRODUZIONE
Gli insetti rappresentano un’importante fonte
di nutrimento per l’uomo in molte regioni
dell’Asia, dell’America Latina e dell’Africa, dove
vengono consumati da circa due miliardi di per-
sone. In queste zone, gli insetti utilizzati come ali-
mento vengono raccolti in natura, sebbene nel
Sud-Est asiatico esistano esempi di allevamento su
larga scala di Ortotteri per consumo umano (
VA N
HUISet al., 2013). Più comune è la pratica della
semi-coltivazione o produzione naturale migliora-
ta, utilizzata da differenti popolazioni indigene
per creare condizioni ottimali per la riproduzione,
la deposizione delle uova e lo sviluppo delle spe-
cie di insetto abitualmente consumate, in modo
da poterle poi raccogliere più agevolmente e in
abbondante quantità (
VA NHUISet al., 2013). Gli
insetti più consumati a livello mondiale apparten-
gono agli ordini di: Coleotteri (31%), Lepidotteri
(18%) Imenotteri (14%), Ortotteri (13%),
Emitteri (10%), Isotteri (3%), Odonati (3%),
Ditteri (2%) (
VA NHUISet al., 2013). Nella mag-
gior parte dei Paesi occidentali l’entomofagia è
invece considerata una pratica primitiva e la sola
idea di consumare insetti a scopo alimentare
suscita disgusto. Questo atteggiamento è legato
essenzialmente alla cultura che nel corso dei seco-
li si è affermata in queste regioni, influenzata dalla
storia, dalla struttura politico-sociale e dallo svi-
luppo economico. Negli ultimi anni, però, anche
nei Paesi occidentali si è iniziato a considerare
l’importanza degli insetti commestibili, soprattut-
to come fonte di proteine da utilizzare per la pro-
duzione di mangimi. Questo cambiamento di
rotta è da imputare a diversi fattori. Il consumo
mondiale di carne e pesce è in costante aumento
(
VA NHUIS, 2013; VA NHUISet al., 2013) e questo
richiede necessariamente un aumento della pro-
duzione dei mangimi impiegati per l’allevamento.
Attualmente le farine di pesce e di soia rappre-
sentano le principali fonti proteiche utilizzate per
la loro produzione e l’aumento della richiesta di
queste materie prime ha determinato un drastico
– Pubblicato marzo 2016
aumento del loro prezzo. Inoltre, la loro produ-
zione sfrutta risorse impiegate anche per l’alimen-
tazione umana e ha un grosso impatto sull’am-
biente (P
ELLETIEReTYEDMERS, 2010; STEINFELD
eGERBER, 2010). Ciò impone di individuare fonti
proteiche alternative e, in questo contesto, gli
insetti possono rappresentare una concreta alter-
nativa (
VA NHUISet al., 2013).
Un importante criterio da considerare per stabi-
lire se una determinata fonte possa rappresentare
una valida materia prima per la produzione di man-
gimi è il contenuto in proteine. Numerosi studi, rias-
sunti in recenti pubblicazioni (M
AKKARet al., 2014;
S
ANCHEZ-MUROSet al., 2014), hanno evidenziato che
molte specie di insetto hanno un elevato contenuto
in proteine, paragonabile a quello presente nelle
farine di pesce o di soia. Tali proteine possiedono
un’ottima qualità nutrizionale poiché ricche in ammi-
noacidi essenziali, tra cui lisina, metionina e leucina,
solitamente carenti nelle fonti proteiche vegetali con-
venzionali. A questo va aggiunto che gli insetti pre-
sentano un’elevata efficienza di conversione del cibo
ingerito, di gran lunga superiore a quella di bovini,
suini o ovini (
VA NHUIS, 2013; VA NHUISet al., 2013),
che il loro allevamento non necessita di ampi spazi,
richiede un basso consumo di acqua e determina
ridotte emissioni di gas serra e ammoniaca (O
ONINCX
et al., 2010; OONINCXeDEBOER, 2012). Inoltre,
alcuni insetti sono saprofagi e possono crescere su
materia organica in decomposizione, trasformando
così un materiale di rifiuto in fonte di proteine ani-
male. Questo aspetto è particolarmente interessante
perché è stato stimato che un terzo del prodotto della
filiera agro-alimentare mondiale (pari a circa 1,3
miliardi di tonnellate l’anno) viene oggi perso o eli-
minato come scarto (G
USTAVSSONet al., 2011) e la
valorizzazione di questa enorme quantità di materia
organica attraverso la sua biotrasformazione in pro-
teine animali con alto valore nutrizionale è una pro-
spettiva sicuramente stimolante.
Sono diverse le specie di insetto ritenute inte-
ressanti per la produzione di mangimi. Su di esse
sono stati condotti studi, e altri sono tuttora in
corso, per comprenderne al meglio la biologia,
valutarne la capacità di crescita su differenti sub-
strati ed analizzare la qualità della farina ottenuta
in termini di contenuto in macro- e micro-
nutrienti e di sicurezza igienico-sanitaria. Qui di
seguito vengono elencate le principali.
M
OSCA SOLDATO NERA (HERMETIA ILLUCENS)
Questo dittero, originario delle regioni tropica-
li, subtropicali e temperate dell’America, è oggi
diffuso in tutte le regioni della Terra comprese tra
il 45° parallelo Nord e il 40° parallelo Sud
(M
AKKARet al., 2014). Le larve sono estremamen-
te voraci (consumano quotidianamente una quan-
tità di substrato alimentare pari al doppio del loro
peso) e possono crescere su differenti rifiuti orga-
nici, tra cui scarti dell’industria agroalimentare e
dei processi agricoli, reflui zootecnici, rifiuto
umido urbano, riducendone in modo significativo
la massa (D
IENERet al., 2009, K ALOVAe
B
ORKOVCOVA, 2013; SHEPPARDet al., 1994; ST-
H
ILAIREet al., 2007; VA NHUISet al., 2013). Il suo
ciclo di sviluppo è relativamente veloce: in condi-
zioni ideali di temperatura e umidità lo stadio lar-
vale ha una durata media di 2 mesi, quello pupale
di 2 settimane, mentre l’adulto si accoppia 48 ore
dopo lo sfarfallamento e ovidepone entro pochi
giorni (M
AKKARet al., 2014). L’adulto non è vet-
tore di malattie e non si alimenta, altre due carat-
teristiche interessanti di questo insetto. E’ stato
anche dimostrato che le larve alimentate su letame
sono in grado di modificarne la microflora, ridu-
cendo la carica di batteri come Escherichia colie
Salmonella enterica(E
RICKSONet al., 2004): ciò è
probabilmente legato alla capacità di questi inset-
ti di produrre peptidi antimicrobici particolar-
mente efficaci nei confronti di differenti ceppi
batterici (M
AKKARet al., 2014). Numerosi studi
hanno evidenziato che la farina ottenuta dallo sta-
dio prepupale di questo insetto presenta un eleva-
to contenuto in proteine ad alto valore nutrizio-
nale, paragonabile a quello presente nelle farine di
pesce e di soia (riassunti da M
AKKARet al., 2014).
Tali farine sono state impiegate come materia
prima per la produzione di mangimi per l’alleva-
mento di differenti animali quali polli, maiali,
trota iridea, pesce gatto, tilapia e salmone con
risultati assolutamente soddisfacenti (M
AKKARet
al., 2014). Nel caso del mangime utilizzato per
l’acquacoltura sono riportati dati molto incorag-
gianti poiché, utilizzando percentuali di sostitu-
zione della farina di pesce pari al 25, 50 e 100%,
le specie allevate hanno mostrato buone perfor-
mance di crescita e nessuna variazione negli indi-
ci istologici o nella qualità del filetto (M
AKKARet
al., 2014).
M
OSCA DOMESTICA(MUSCA DOMESTICA)
Questo insetto, diffuso in tutto il mondo, può
essere allevato su letame e rifiuti organici in
decomposizione. Le femmine depongono fino a
2000 uova e il ciclo di sviluppo è estremamente
rapido: in condizioni controllate, dalla schiusa al
termine dell’età pupale trascorrono solo 6 giorni
(M
AKKARet al., 2014). Sebbene sia stato dimo-
–90–
strato che le larve rappresentano un adeguato
ingrediente per i mangimi utilizzati per l’alleva-
mento di pollame, di alcune specie di pesce, come
tilapia o pesce gatto, e di crostacei, dove può
sostituire parte della farina di pesce, il contenuto
in proteine è piuttosto variabile (tra il 40% e il
60% del peso secco) (M
AKKARet al., 2014).
L’utilizzo di questo insetto genera però non poche
perplessità poiché l’adulto è vettore di patogeni e
le larve si alimentano su un substrato particolar-
mente a rischio. Pertanto, per l’utilizzo della
mosca domestica nell’ambito della produzione di
farine, risulta indispensabile un approfondito stu-
dio in ambito batteriologico, micologico e tossico-
logico.
T
ARME DELLA FARINA
(TENEBRIO MOLITOR, TENEBRIO OBSCURUS)
Questi insetti sono diffusi in tutto il mondo e
hanno un ciclo di sviluppo piuttosto lungo, che
può durare fino a diversi mesi. L’allevamento di
queste specie è però relativamente semplice e si
sono ottenuti ottimi risultati di crescita utilizzan-
do materiale vegetale di scarto come substrato
(M
AKKARet al., 2014). È stato dimostrato che la
farina ottenuta da questi insetti può essere utiliz-
zata con successo per l’allevamento di pollame e
pesci (pesce gatto, orata, branzino, trota)
(M
AKKARet al., 2014).
L
OCUSTE, CAVALLETTE E GRILLI
Sono stati eseguiti studi su differenti specie di
Ortotteri e messi a punto allevamenti su larga
scala di differenti specie di cavallette, tra cui Oxya
fuscovittatae O. hyla. È stato dimostrato che esse
presentano un elevato valore nutrizionale che,
insieme agli elevati tassi di fecondità e fertilità,
rendono questi insetti adatti alla produzione di
mangimi (D
ASet al., 2009; 2012a; 2012b). Tra i
grilli, Acheta domesticusè relativamente facile da
allevare, non necessita di ampi spazi (circa 2000
insetti possono crescere su una superficie pari a
un metro quadrato), è onnivoro, svolge 6-7 gene-
razioni ogni anno e il contenuto in proteine è par-
ticolarmente elevato (55-67% del peso secco)
(M
AKKARet al., 2014).
I dati che ad oggi abbiamo a disposizione sono
sicuramente importanti e incoraggianti, ma rap-
presentano solo il punto di partenza. Per fare una
corretta valutazione della potenzialità degli insetti
come biotrasformatori, da cui ricavare la materia
prima per la produzione di mangimi, occorre
innanzitutto tenere presente la possibilità di alle-
vare su larga scala le specie di interesse, le quali
devono quindi presentare alcune caratteristiche
quali:
– capacità di crescita su substrato alimentare di
scarso valore, derivante da scarti dei processi di
produzione;
– elevato tasso di conversione del substrato ali-
mentare in biomassa;
– basso tasso di mortalità degli stadi giovanili;
– breve ciclo di sviluppo;
– elevato potenziale riproduttivo;
– capacità di vivere ad alta densità;
– elevata qualità nutrizionale;
– ridotta vulnerabilità alle malattie.
Altri fattori, non meno importanti, che devono
essere considerati nel caso di allevamenti su scala
industriale, sono: la possibilità di effettuare alleva-
menti basati su processi di automazione, riducen-
do l’impiego di mano d’opera e abbattendo i costi
di produzione; lo sviluppo di piani di migliora-
mento genetico della specie per l’ottenimento di
linee altamente produttive; la definizione di stra-
tegie di contenimento se la specie è allevata in aree
non endemiche.
Per rispondere alla crescente domanda nel set-
tore dell’alimentazione animale esistono già in
Europa esempi di aziende che hanno sviluppato
su scala industriale l’allevamento di specie di
insetti quali H. illucense M. domestica, mentre sul
fronte della ricerca diversi progetti sono stati
finanziati da agenzie nazionali o da programmi
della Comunità Europea. Anche in Italia negli
ultimi anni la comunità scientifica si sta interes-
sando al possibile impiego di insetti nella produ-
zione di mangimi per animali d’allevamento, prin-
cipalmente pesci e specie avicole. Differenti
Università e Centri di Ricerca (tra cui Università
degli Studi di Camerino, Università degli Studi di
Firenze, Università degli Studi di Messina,
Università degli Studi di Napoli Federico II,
Università degli Studi di Torino, Università degli
Studi della Tuscia, CNR di Torino, CNR di
Messina) sono coinvolti in progetti in cui vengono
utilizzate sopratutto H. illucense T. molitor.
Recentemente è stato finanziato da Fondazione
Cariplo, nell’ambito del Bando 2014 “Ricerca
integrata sulle biotecnologie industriali”, un pro-
getto dal titolo “Insect Bioconversion: from vege-
table waste to Protein production for fish Feed
(InBioProFeed)” in cui sono coinvolte
l’Università degli Studi dell’Insubria, l’Università
degli Studi di Milano e il CRA-API di Padova. I
principali obiettivi del progetto sono:
1) Standardizzazione dell’allevamento di H. illu-
–91–
cens su materiale di scarto di origine vegetale,
derivante dal comparto ortofrutticolo. Ciò per-
metterà di individuare le condizioni ottimali
per ottenere la migliore crescita dell’insetto, la
massima riduzione dello scarto e la migliore
efficienza di conversione del substrato.
Occorre tenere presente che nella maggior
parte degli studi eseguiti fino ad ora per l’alle-
vamento di questo insetto è stato utilizzato
materiale organico di scarto quale letame o
rifiuto umido urbano, mentre sono limitate le
informazioni sulla possibilità di allevare H. illu-
censsu scarti di origine vegetale (K
ALOVAe
B
ORKOVCOVA, 2013), un substrato di crescita
caratterizzato da un migliore profilo igienico-
sanitario.
2) Individuazione di marcatori morfologici, mole-
colari e funzionali da utilizzare come marker
diagnostici per monitorare la crescita, lo svilup-
po e la salute degli insetti in allevamento.
Questa attività di ricerca permetterà di ottene-
re da un lato informazioni di base sulla biolo-
gia, la fisiologia e lo sviluppo di questo insetto,
ad oggi piuttosto limitate ma indispensabili per
poter sfruttare appieno le sue potenzialità per
scopi applicativi, e dall’altro di costruire una
solida piattaforma di conoscenze da utilizzare
nel miglioramento delle metodologie di alleva-
mento attuali, individuando marcatori diagno-
stici utilizzabili di routine per monitorare lo svi-
luppo e la salute degli insetti, un aspetto fonda-
mentale negli allevamenti su larga scala.
3) Produzione della farina di insetto e valutazione
delle sue qualità nutrizionali e microbiologiche.
Gli studi finora eseguiti sulle specie di insetto
commestibili e sulle farine da essi derivate
hanno evidenziato una certa variabilità nella
composizione di macro- e micro-nutrienti in
relazione allo stadio di sviluppo utilizzato e al
substrato su cui sono allevate; ciò rende diffici-
le una generalizzazione circa il loro valore
nutrizionale e il possibile impiego nella produ-
zione di mangimi. Per queste ragioni sono pre-
viste una serie di azioni dedicate all’analisi det-
tagliata in termini di contenuto nutrizionale
della farina di H. illucensottenuta dagli insetti
allevati su substrato vegetale; inoltre, verranno
eseguiti controlli per valutare la presenza di
contaminazioni batteriche durante l’intero
ciclo produttivo, in modo da garantire un pro-
dotto finale microbiologicamente sicuro.
4) Valutazione della performance della farina di
H. illucenscome fonte proteica per l’alleva-
mento di trota iridea (Oncorhynchus mykiss).
La scelta di questa specie è legata alla sua
importanza nella produzione ittica italiana. Il
progetto prevede dettagliate analisi, con i meto-
di più innovativi nell’ambito dell’acquacoltura,
sulle performance di crescita e la salute dei
pesci alimentati con diete in cui la farina di
pesce viene sostituita con percentuali crescenti
di farina di insetto. I risultati della ricerca
daranno un contributo fondamentale per lo svi-
luppo di nuove prospettive nell’ambito dell’ac-
quacoltura.
5) Sfruttamento della biomassa residua dall’alle-
vamento di H. illucensper la produzione di
ammendanti. Il residuo dei rifiuti vegetali non
consumato dalle larve e arricchito dagli escre-
menti degli insetti e dalle loro exuviae sarà ana-
lizzato per un suo possibile impiego in vermi-
coltura al fine di ottenere fertilizzanti. Il pro-
getto ha quindi l’ambizioso obiettivo di valuta-
re la possibile creazione di un sistema di pro-
duzione a ciclo chiuso, con un riutilizzo com-
pleto dei rifiuti.
In conclusione, possiamo affermare che la cono-
scenza dettagliata della biologia di un significativo
numero di insetti che presentano le caratteristiche
precedentemente elencate, del loro valore nutri-
zionale, della sicurezza alimentare delle farine in
termini di presenza di pesticidi, metalli pesanti,
tossine, patogeni, allergeni, e l’individuazione dei
migliori substrati di scarto su cui è possibile met-
tere a punto l’allevamento, rappresenteranno una
solida base scientifica per poter sfruttare l’enorme
biodiversità degli insetti e permettere lo sviluppo
di un nuovo settore industriale. Affinché questo
obiettivo possa essere raggiunto, è urgente la pro-
mulgazione di leggi che regolino l’utilizzo degli
insetti come materia prima per la produzione di
mangimi.
RIASSUNTO
Un’impegnativa sfida per il futuro sarà quella di soddi-
sfare le richieste alimentari di una popolazione mondiale
in costante crescita, cercando di sfruttare al meglio e in
modo sostenibile le risorse, i terreni coltivabili e l’acqua,
limitando nel contempo l’inquinamento ambientale. Per
soddisfare la richiesta crescente di cibo sarà necessario
aumentare la produzione di mangimi per l’allevamento
animale e far fronte al grave problema dello smaltimento
dei rifiuti alimentari, dal momento che un terzo del pro-
dotto della filiera agro-alimentare mondiale viene oggi
perso o eliminato come scarto. Queste sfide cruciali
richiedono soluzioni innovative e strategie volte alla ricer-
ca di nuove risorse alimentari, alla realizzazione di nuovi
cicli di produzione e di consumo, e alla progettazione di
nuovi sistemi per il trattamento, il riciclo e lo smaltimen-
to dei rifiuti.
Gli insetti rappresentano una potenziale fonte di pro-
teine animali per la produzione di mangimi e, nello stesso
tempo, una soluzione per la riduzione di rifiuti organici
–92–
che possono essere biotrasformati in proteine ad elevato
contenuto nutrizionale. Considerate queste notevoli
potenzialità, la ricerca scientifica nel campo dell’entomo-
logia di base ed applicata, della biologia, delle scienze
della nutrizione, delle produzioni animali e dell’acquacol-
tura può fornire una solida base di conoscenze da cui sarà
successivamente possibile sviluppare nuovi processi indu-
striali ad elevato contenuto tecnologico.
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–93–
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 95-99
(*) Dipartimento per la Innovazione nei sistemi Biologici, Agroalimentari e Forestali (DIBAF), Università degli Studi della Tuscia, Via San
Camillo de Lellis s.n.c., 01100 Viterbo; e-mail: [email protected]
(**) Dipartimento di scienze e tecnologie per l’Agricoltura, le Foreste, la Natura e l’Energia (DAFNE), Università degli Studi della Tuscia,
Via San Camillo de Lellis s.n.c., 01100 Viterbo
Lettura tenuta durante la Seduta pubblica dell’Accademia Nazionale Italiana di Entomologia su “Gli Insetti: una risorsa sostenibile
per l’alimentazione” - Firenze, 16 gennaio 2015.
Costs and benefits of entomophagy: environmental sustainability of intensive insect farming
At least 1,900 insect species are presently used as food in the world, mainly in Asia, Africa, Australia and Latin America. Their
value as food is usually high and, as far as we know, insects proved to be more efficient than conventional farmed species in terms
of conversion of food into body weight. Therefore there is a growing interest in insect mass rearing as an alternative food source,
not only for humans but especially farmed animals. Although many positive aspects on the use of insects as food are now well
defined (high coefficient of feed conversion, reduced water needs, high adaptability to grow on low value substrates, reduced
greenhouse gases emission) the literature on this subject is still scarce, above all on what deals with the assessment of
environmental performances, while the estimate of the reduction of the environmental impact compared to the other sources of
dietary proteins is still in its embryonic phase.
Here we present a short summary on the state of the art of insects mass rearing, in order to stress both advantages and
knowledge gaps, especially on what deals with farming impacts (either on small or on large scale) and on biodiversity
conservation.
K
EYWORDS: edible insects, massive production, food & feed, environmental performances
COSTI E BENEFICI DELL’ENTOMOFAGIA: SOSTENIBILITÀ
AMBIENTALE DELL’ALLEVAMENTO DI INSETTI SU LARGA SCALA
ANNA MARIA FAUSTO (*) - ROMOLO FOCHETTI (*) - MARZIO ZAPPAROLI (*) - PIER PAOLO DANIELI (**)
INTRODUZIONE
Attualmente, almeno 1.900 specie di insetti sono
utilizzate per l’alimentazione umana, prevalente-
mente in Asia, Africa, Australia, America Latina
(A
NANKWAREet al., 2015).
Il loro contenuto di proteine è in effetti molto ele-
vato, talora superiore al 60% del peso secco; il con-
tenuto di grassi varia invece sensibilmente da specie
a specie e in base alla dieta; non è poi da trascurare
il contenuto di fibre, di minerali e di vitamine (vedi
tra gli altri P
REMALATHAet al., 2011; B ELLUCOet al.,
2013; R
UMPOLD& SCHLÜTER, 2013; VANHUIS,
2013; S
ÁNCHEZ-MUROSet al., 2014).
Queste caratteristiche rendono gli insetti un’in-
teressante fonte alimentare, non solo per l’uomo
ma soprattutto per gli animali di interesse zootec-
nico (S
ÁNCHEZ -MUROSet al., 2014). I pochi lavori
sull’argomento mostrano la grande potenzialità di
utilizzo degli insetti in questo settore.
D’altra parte, secondo l’Organizzazione delle
Nazioni Unite per l’Alimentazione e l’Agricoltura
(Food and Agricolture Organization of the United
Nations, FAO), l’allevamento degli insetti per ali-
mentazione umana e/o animale è ritenuta una
delle alternative più promettenti all’attuale
approvvigionamento di proteine di origine anima-
le (V
ANHUISet al., 2013).
È comprensibile quindi come, con la crescente
consapevolezza del valore alimentare degli insetti,
sia conseguentemente aumentato l’interesse per il
loro allevamento massale. Occorre infatti specifi-
care che, sebbene molti insetti utilizzati come ali-
mento siano raccolti in natura, alcune specie ven-
gono allevate in aree stabilite, isolate dagli
ambienti naturali, in condizioni controllate (e.g.,
P
AOLETTI, 2005).
A
LLEVAMENTO MASSALE DI INSETTI
PER PRODUZIONE FOOD
&FEED
Allo stato attuale, i sistemi di produzione di
insetti su larga scala sono molto costosi. M
EUWIS-
SEN(2011) ha stimato che la produzione di larve
di Tenebrio molitor Linnaeus, 1758 (Coleoptera,
– Pubblicato marzo 2016
Tenebrionidae) è circa cinque volte economica-
mente più onerosa di quella del pollo. Inoltre,
sono necessarie ulteriori ricerche per ampliare le
conoscenze su numerosi aspetti, dalle proprietà
nutritive delle specie utilizzabili, alla caratterizza-
zione e alla standardizzazione delle tecniche di
allevamento per garantire risultati quali/quantita-
tivi soddisfacenti anche su scala industriale; dal-
l’affidabilità, costi e continuità di fornitura delle
materie prime da utilizzare nell’alimentazione
degli insetti, alla sicurezza, salute e tracciabilità
delle filiere. In ultimo, ma non meno importante,
sottolineiamo l’attenzione che andrebbe rivolta
verso gli aspetti di conservazione ambientale con-
nessi a queste nuove forme di allevamento.
A questo proposito, la consultazione tra esperti
promossa dalla FAO (Expert Consultation Mee-
ting on Assessing the Potential of Insects as Food
and Feed in Assuring Food Security), tenutasi a
Roma nel gennaio 2012 (V
ANTOMMEet al., 2012),
ha evidenziato la necessità di valutare con atten-
zione la sostenibilità ambientale connessa alla rac-
colta o all’allevamento degli insetti, anche rispetto
ai sistemi convenzionali di produzione animale.
Il crescente interesse per l’allevamento massale
degli insetti è testimoniato dall’aumento della lette-
ratura scientifica sull’argomento che, seppur anco-
ra limitata, al momento riguarda prevalentemente
studi sulle componenti nutritive degli insetti e sullo
sviluppo di ingredienti standardizzati per il settore
mangimistico. I benefici associati all’uso degli inset-
ti in questo senso sono in sintesi riconducibili alle
seguenti considerazioni:
– gli insetti possono essere alimentati con sotto-
prodotti, scarti e rifiuti di natura organica, con-
tribuendo così alla riduzione dei costi ambientali
ed economici connessi allo smaltimento di tale
frazione, trasformando al contempo i rifiuti in
mangimi di elevata qualità (valorizzazione degli
scarti) (e.g., N
EWTONet al., 2005);
– gli insetti, in quanto organismi eterotermi, hanno
generalmente un’elevata efficienza di conversio-
ne alimentare e possono essere consumati inte-
gralmente, non generando, a differenza di altri
animali da allevamento, materiali di scarto (N
IJ-
DAMet al., 2012);
– a parità di contenuto proteico ottenibile da altre
fonti, l’allevamento di insetti comporta una
ridotta emissione di gas ad effetto serra (GHG),
minore consumo di acqua e di suolo (land-use),
in quanto gli allevamenti sono in genere non
land-intensive (O
ONINCXet al., 2010);
– utilizzando gli insetti per la produzione di man-
gimi, si utilizzerebbe in questo settore una mino-
re quantità di altre fonti alimentari le quali
potrebbero essere indirizzate al consumo
umano, riducendo così la competizione tra le
filiere food e feed (FAO, 2012).
P
ERFORMANCE AMBIENTALI DELL ’ALLEVAMENTO
MASSALE DI INSETTI
Anche la valutazione delle performance ambien-
tali dell’allevamento degli insetti per alimentazio-
ne umana ed animale, intesa come stima della
riduzione dell’impatto ambientale rispetto ad altre
fonti proteiche, è nel complesso ancora in una fase
iniziale.
Dall’analisi della letteratura scientifica emer-
gono, infatti, profonde carenze, sia per quanto
riguarda la quantificazione delle emissioni
prodotte dal metabolismo degli insetti (e.g., CO
2,
CH
4, N
2O, NH
3) sia, di conseguenza, per ciò che
attiene la stima delle performance ambientali dei
sistemi intensivi d’allevamento. In tal senso, l’at-
tuale quadro di riferimento si può ricondurre a
pochi lavori specifici, come quello pionieristico di
B
LONKet al. (2008), che ha messo in evidenza una
bassa emissione di CO
2(anidride carbonica) da
parte di una non meglio identificata specie di
ortottero grillide, oppure il più recente studio di
O
ONINCXet al. (2010) in cui sono state stimate le
emissioni di CO
2, CH
4(metano), N
2O (protossido
d’azoto) e NH
3(ammoniaca) di cinque specie di
insetti, a diversi stadi di sviluppo, cresciuti su
diversi substrati alimentari. Oggetto di tale studio
sono stati Tenebrio molitor, Acheta domesticus,
Locusta migratoria Linnaeus, 1758 (Orthoptera,
Acrididae), Pachnoda marginata Burmeister, 1842
(Coleoptera, Cetoniidae) e Blaptica dubia Serville,
1838 (Blattodea, Blaberidae), le prime tre edibili,
le altre due potenziali fonti proteiche. I risultati di
questo studio hanno evidenziato che, pur con dif-
ferenze significative tra le specie, le emissioni di
gas ad effetto serra (CO
2, CH
4, N
2O) riferite al
medesimo incremento ponderale erano dell’ordi-
ne dell’1% di quelle osservate per i ruminanti alle-
vati. Anche la produzione di NH
3per chilogram-
mo di biomassa prodotta è risultata notevolmente
inferiore (3-5,4 mg/kg) se comparata con i valori
noti in letteratura per i suini (4,8-75 mg/kg) ed i
bovini (14-170 mg/kg).
Più recentemente, alcuni ricercatori hanno ini-
ziato a valutare le performance ambientali dell’al-
levamento massale degli insetti con un approccio
volto all’analisi del ciclo di vita, o Life Cycle Asses-
sment (LCA), metodologia che valuta l’insieme
delle interazioni che un prodotto ha con l’ambien-
te, dalle fasi di pre-produzione, alla dismissione
finale. Tale metodologia è codificata dall’Interna-
tional Organization for Standardization (ISO) con
–96–
le Norme della serie 14040 ed è oggi alla base di
riconosciuti schemi di certificazione ambientale di
prodotto (e.g., Environmental Product Declaration
– EDP) e di valutazione dell’impatto dei processi
produttivi sul clima (Carbon Footprint) o sulle
risorse idriche (Water Footprint).
Adottando un approccio LCA, ad esempio,
O
ONINCX& DEBOER(2012) hanno pubblicato
uno studio dettagliato inerente la stima dell’im-
patto ambientale in termini di riscaldamento glo-
bale, consumo di suolo agricolo ed energetico per
l’allevamento massale dei Coleotteri Tenebrionidi
Tenebrio molitor e Zophobas morio Fabricius,
1776, in comparazione con fonti proteiche tradi-
zionali per alimentazione umana (latte, pollo,
maiale, manzo). Tale studio ha dimostrato che il
potenziale di riscaldamento globale (GWP) per
l’allevamento dei due insetti, riferito alla produ-
zione di 1 kg di proteine edibili, si attesta a 14 kg
CO
2-eq
1
, risultando più basso rispetto a quello
delle produzioni di confronto (da un minimo di
19 kg CO
2-eq per la carne di pollo, a 175 kg CO
2-
eq per quella di manzo). O
ONINCX& DEBOER
(2012) hanno dimostrato che nell’allevamento di
insetti anche il consumo di suolo (land use) è
mediamente più basso (18 m
2
) rispetto a quello
stimato per la produzione di latte (33-58 m
2
), di
carne di pollo e di maiale (41-63 m
2
) e di carne di
manzo (142-254 m
2
). Inoltre, l’impiego complessi-
vo di energia per l’ottenimento di 1 kg di proteina
edibile (173 MJ) è risultato paragonabile a quello
riportato in letteratura per la produzione della
carne di maiale (92-240 MJ), inferiore a quello
necessario per la produzione di carne bovina
(181-277MJ), ma superiore a quello relativo alla
produzione di latte (40-140MJ) e pollame (83-
153MJ). O
ONINCX& DEBOER(2012) sottolinea-
no però che l’elevato consumo energetico osserva-
to per la produzione di insetti è dovuto in larga
parte alla necessità di climatizzare i locali adibiti
all’allevamento.
La capacità degli insetti di utilizzare substrati a
basso valore economico o che rappresentano
un’esternalità ambientale negativa dell’attività
antropica (e.g., rifiuti e scarti agro-industriali, pro-
dotti di risulta delle filiere commerciali food, deie-
zioni animali) sembra estremamente promettente
–97–
1
Unità convenzionale di misura dell’emissione di gas ad effetto
serra che, secondo quanto stabilito dal Panel Intergovernativo
per i Cambiamenti Climatici (IPCC) nel 2007, tiene conto degli
indici relativi d’impatto per i gas ad effetto serra rispetto all’ani-
dride carbonica (posto convenzionalmente pari a 1): 25 per il
metano (CH
4), 298 per protossido d’azoto (N
2O), 124-14.800
per gli idrofluorocarburi (HFCs), 22.800 per l’esafluoruro di
zolfo (SF6) e 7.390-12.200 per i perfluorocarburi (PFCs).
al fine di ridurre il tasso di diversione delle risorse
agricole (uso del suolo) e ittiche dalle filiere food a
quelle feed.
N
EWTONet al. (2005) affermano che gli insetti
possono svolgere un ruolo importante nel riciclare
rifiuti o altri nutrienti accumulati nell’ambiente.
Secondo questi autori, Hermetia illucens Lin-
neaus, 1758 (Diptera, Stratiomyidae), una delle
specie più studiate ai fini della possibile utilizza-
zione come prodotto alimentare, sembra essere in
grado di consumare letame proveniente da alleva-
menti di pollame e di suini e convertirlo in bio-
massa larvale ricca di proteine e grassi, utilizzabile
nell’allevamento animale. Tale processo potrebbe
essere già commercialmente conveniente e si con-
figurerebbe come un impatto positivo in un’anali-
si ambientale dei costi connessi ad uno sfrutta-
mento a larga scala di tale proprietà.
Nello stesso senso va un lavoro di E
RICKSONet
al. (2004), dove si riporta come larve di H. illucens
aggiunte al letame proveniente da allevamenti avi-
coli, sono state in grado di accelerare l’inattivazio-
ne di Escherichia coli O157:H7, ceppo entero -
emorragico che causa malattie a trasmissione ali-
mentare (K
ARCHet al., 2005), e di Salmonella
enterica preventivamente inoculati nei volatili.
Oltre alla possibilità di smaltire in modo rapido
deiezioni solide e liquide originate da allevamenti
zootecnici, gli insetti sarebbero quindi in grado di
diminuirne la carica microbica, con beneficio per
l’igiene ambientale e la salute umana.
Per quanto riguarda la sostenibilità ambientale
dell’allevamento di insetti destinati alle filiere
feed,V
ANZANTENet al. (2014) hanno stimato
l’impatto ambientale di un allevamento di larve di
Musca domestica Linneaus, 1758 (Diptera, Musci-
dae) che utilizzava come substrato di crescita una
miscela di rifiuti alimentari e deiezioni avicole
(pollina). Nelle condizioni di quello studio, per la
produzione di un chilogrammo di proteina (pro-
teina grezza) il potenziale di riscaldamento globa-
le (GWP) è stato stimato pari a 1,61 kg di CO
2-eq,
il fabbisogno energetico (EU) da fonti non rinno-
vabili pari a 1,93 MJ ed il land use (LU) pari a 0,06
m
2
. Tali valori indicherebbero come la produzione
di larve di M. domestica allevate su scarti organici
(alimentari e agricolo-zootecnici) rappresenti
un’opzione interessante se paragonata all’approv-
vigionamento proteico da farine d’estrazione di
soia (GWP = 1,54 kg CO
2-eq; LU = 7,72 m
2
; EU =
0,85 MJ) o farina di pesce (GWP = 2,87 kg CO -
eq; EU = 4,13 MJ) (V
ELLINGAet al., 2013).
In una prospettiva di cambiamenti climatici,
può essere importante prevedere soluzioni alter-
native per la produzione di proteine animali che,
oltre a generare minori quantità di gas climalter-
anti, siano anche meno dipendenti dall’acqua. Un
elemento che può quindi essere considerato come
impatto positivo è il ridotto consumo idrico negli
allevamenti di insetti confrontato con gli alleva-
menti da reddito tradizionali. L’acqua è una risor-
sa primaria irrinunciabile la cui mancanza si sta
facendo sempre più drammatica: la FAO stima
che per il 2025 circa 1,8 miliardi di persone
vivranno in aree con scarsità di acqua (FAO,
2012). L’agricoltura utilizza circa il 70% dell’ac-
qua disponibile (P
IMENTELet al., 2004) e la pro-
duzione convenzionale di un chilogrammo di pro-
teine animali richiede 5-20 volte più acqua rispet-
to alla produzione di uno stesso quantitativo di
proteine vegetali (C
HAPAGAIN& HOEKSTRA,
2003). La quantità d’acqua richiesta per ottenere
la stessa quantità di proteine da insetti edibili sem-
bra essere invece molto minore. A ciò occorre
aggiungere che la crescente domanda di risorse
idriche ai fini della produzione di proteine alimen-
tari metterebbe a rischio la biodiversità negli habi-
tat delle acque interne o in quelli ad essi adiacenti,
oltre a minacciare gli stessi bisogni vitali umani
(V
ANHUISet al., 2013).
C
ONSIDERAZIONI DI SINTESI, CARENZE E PROSPETTIVE
Gli strumenti di valutazione basati sulla meto-
dologia LCA sembrano quelli che rispondono mag-
giormente all’esigenza di stimare correttamente le
potenzialità del settore dell’allevamento di insetti a
scopo alimentare, anche in comparazione con altri
sistemi di allevamento tradizionale; tuttavia, la let-
teratura scientifica disponibile in tal senso è ancora
limitata.
Tra le carenze conoscitive più importanti si evi-
denziano quelle relative agli aspetti conservazionis-
tici, ad esempio sulle conseguenze del prelievo di
individui in natura, sul rischio di introduzione di
specie alloctone, sul rischio di inquinamento genetico
delle popolazioni animali. Tra i pochi studi effettuati
si veda C
HOO(2008); RONGHANG& AHMED(2010);
V
ANITTERBEECKet al. (2014). Più in generale, scarse
sono anche le conoscenze sull’impatto che l’alle-
vamento di insetti, sia su piccola scala che a livello
industriale, può determinare sull’ambiente.
La mancanza di studi è un limite che dovrà essere
superato in breve tempo, allocando risorse idonee
prima che l’attuazione di programmi di allevamento
su larga scala ponga emergenze ambientali, e non
solo, da dover risolvere con urgenza e in subordine
a considerazioni di tipo meramente economico.
Considerate le variabili che maggiormente inci-
dono sulla emissione di inquinanti e sugli altri indi-
catori ambientali (potenziale climalterante, utilizzo
di energia non rinnovabile, uso di suolo), le ricerche
da intraprendere dovrebbero essere mirate ad appro-
fondire gli impatti delle specie allevabili per il con-
sumo umano e/o animale, in contesti geografici e
socio-economici diversi, anche per offrire elementi
di confronto con le locali fonti proteiche di ori-
gine animale e vegetale.
Per il settore dell’allevamento massale degli insetti
si prevede una forte espansione ma, per disporre di
una più ampia base di conoscenze, gli aspetti da anal-
izzare in dettaglio sono ancora molti. Se le specie
oggetto di studi con finalità applicative per le filiere
food & feed sono ancora poche, quelle per le quali esi-
stono evidenze sulle performance ambientali in con-
dizioni di allevamento massale sono ancora meno.
D’altro canto, poco o nulla è stato fatto per ridurre
l’impatto da prelievo di artropodi nelle aree del mondo
dove, per ragioni storico-culturali, questi animali
fanno parte della dieta umana, in particolare Asia,
Africa, Centro e Sud America (R
AMOS-ELORDUY,
2002; Y
EN, 2009; GAHUKAR, 2011). Probabilmente,
in tali aree l’allevamento massale potrebbe avere effetti
positivi in termini di conservazione della biodiversità
locale, anche se al momento non sono disponibili
studi specifici a supporto di tale ipotesi.
Le prospettive per l’intero settore sembrano quindi
enormi, come enormi sono i riflessi sul piano socio-
culturale che tale innovazione può portare, soprat-
tutto nei Paesi occidentali, dove gli insetti sono con-
siderati più come un problema che come una risorsa.
Una grande sfida, quindi, da affrontare con un
approccio di Life Cycle Thinking, ma anche una
grande opportunità per approfondire quegli aspetti
che rappresentano punti deboli degli attuali modelli
di valutazione ambientale basati su LCA, compresa
la conservazione della biodiversità. La tematica si
prospetta essere un terreno fertile per sviluppare e
applicare una “scienza della sostenibilità” che, in
maniera trans disciplinare, possa colmare quelle
lacune conoscitive e intellettuali che ancora si frap-
pongono tra Sviluppo e Sostenibilità.
RIASSUNTO
Almeno 1.900 specie di insetti sono attualmente utiliz-
zate nel mondo a scopo alimentare, prevalentemente in
Asia, Africa, Australia, America Latina. Il loro valore ali-
mentare è di norma elevato e, stando alle conoscenze sino-
ra acquisite, si dimostrano molto più efficienti delle con-
venzionali specie animali di allevamento in termini di con-
versione di alimento in peso corporeo. Vi è quindi un cre-
scente interesse verso l’allevamento massale degli insetti
come fonte alimentare alternativa, non solo per l’uomo ma
soprattutto per la produzione di mangimi ad uso zootecni-
co. Sebbene siano ormai noti numerosi aspetti positivi del-
l’uso di insetti come cibo (alto coefficiente di conversione
alimentare, ridotto fabbisogno idrico, elevata adattabilità
a substrati di crescita a basso valore, ridotte emissioni di
–98–
gas ad effetto serra), la letteratura sull’argomento è tutta-
via ancora carente e anche la valutazione delle performan-
ce ambientali, intesa come stima della riduzione dell’im-
patto ambientale rispetto ad altre fonti di proteine alimen-
tari, è nel complesso in una fase embrionale. In questa
nota viene presentata una breve sintesi delle conoscenze
sinora acquisite nel settore dell’allevamento massale degli
insetti, al fine di mettere in evidenza i possibili vantaggi di
questa attività ma soprattutto di sottolineare le ancora
notevoli carenze conoscitive, in particolare riguardo
all’impatto degli allevamenti (sia su piccola che su grande
scala) e alla conservazione della biodiversità.
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SEDUTA PUBBLICA, FIRENZE20 FEBBRAIO2015
Tavola Rotonda su:
EVOLUZIONE DELL’ACAROLOGIA NELL’ECOSISTEMA AGRARIO
Coordinatori:
S
ALVATORERAGUSA DICHIARA, GIORGIONUZZACI,
R
OBERTONANNELLI, Accademici
(*) Dipartimento delle Scienze Agrarie degli Alimenti e dell’Ambiente, Università di Foggia, Via Napoli 25, 71100 Foggia; e-mail:
[email protected]
Sintesi della lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze, 20 febbraio 2015.
MORPHOLOGICAL AND FUNCTIONAL ADAPTATION OF THE FEMALE
REPRODUCTIVE SYSTEM IN SOME GAMASID MITES (ACARI, ANACTINOTRICHIDA)
AND THEIR REPRODUCTIVE EFFICIENCY
ANTONELLA DI PALMA (*)
SYNTHESIS– Mites represent a subclass of Arachni -
da displaying a remarkable range of morphological
and behavioral adaptations matched by their diverse
forms. Presently two mite superorders are
recognized: Anactinotrichida (=Parasitiformes) and
Actinotrichida (=Acarifor mes). Among Anac -
tinotrichida the Gamasida (Mesostigmata) represent
the largest subgroup and the most diverse and
geographically widespread with great economic
importance for man, either as pest, zoo and
phytoparasites or their antagonists (L
INDQUISTet
al., 2009).
Regarding reproduction, mites are dioecious with
internal fertilization showing either direct or
indirect sperm transfer. In direct sperm transfer,
males introduce the sperm into the females while in
indirect sperm transfer, males produce and deposit a
spermatophore on the substrate, then, the females
collect and transfer it to their genital opening. So
contact between the partners is not a prerequisite
anymore (E
VANS, 1992; ALBERTIand COONS, 1999).
Among gamasid (Mesostigmata) mites only
direct sperm transfer occurs but never mediated by
a penis. Actually, gamasid males use the chelicerae,
that may exhibit special modifications (E
VANS,
1992; A
LBERTIand COONS, 1999; ALBERTI, 2002a,
b; D
IPALMAet al., 2009; KRANTZ, 2009), to intro -
duce the spermatophores, or just the sperm, into the
female body using, in early derived groups, the
primary genital opening (vagina) or, in more
derived ones, secondary inseminations pores
(solenostomes) (A
LBERTIand COONS, 1999;
K
RANTZ, 2009). In fact, females belonging to more
derived groups (Parasitina and Dermanyssina) have
developed morphological and functional
adaptations of the reproductive system to different
insemination modes.
Actually, early derived taxa (Uropodina, Sejina),
show no special modifications in the female
reproductive system having hollow ovary (with a
lumen), not differentiated in a nutritive and a
germinative part, paired oviducts and the
endospermatophores introduced into the female
body via the genital orifice (vagina) (M
ICHAEL,
1892; W
OODRINGand GALBRAITH, 1976).
On the other hand, Parasitina and Dermanyssina
females (more derived groups) display a genital
system with a solid gonad (with no lumen),
composed of a germinal part and a nutritive part,
and unpaired oviducts (uterus, vaginal duct,
vagina). Such morphological adaptations increase
their reproductive efficiency since involved in
speeding up oogenesis, and embryogenesis (A
LBER -
TIand HÄNEL, 1986; ALBERTIet al., 1999; DIPAL -
MAand ALBERTI, 2001; ALBERTI, 2002a, b).
Moreover, Parasitina and Dermanyssisna deve -
loped specialized structures to receive the sperm as
seminal receptacles (Parasitina) or complex sperm
access system (Dermanysssina).
In Parasitina the “endogynium”, representing an
enlargement of the vagina, presents special
adaptations involved in receiving, holding, storing
and manipulating the spermatophore.
While the complex sperm access system present
in Dermanyssina starts with secondary insemination
pores (solenostomes or sperm induction pores) and
is composed of a system of tubules and reservoirs
where the sperm is introduced and stored. Then, the
sperm somehow moves to the ovary from the
reservoir(s) maybe thanks to an active penetration
of the female tissue by the spermatozoa (A
LBERTI
and HÄNEL, 1986; EVANS, 1992; ALBERTIand
C
OONS, 1999; DIPALMAand ALBERTI, 2001;
A
LBERTIand DIPALMA, 2002; ALBERTI, 2002a, b;
D
IPALMAand ALBERTI, 2005; KRANTZ, 2009;
L
INDQUISTet al., 2009). The sperm access system is
not connected to the female genital opening, hence,
in Dermanyssina, the female reproductive system is
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 103-104
– Pubblicato marzo 2016
– 104 –
composed of two regions: one involved in egg
development and deposition (through the oviporus)
and another in insemination and sperm storage (the
sperm access system).
The sperm access system of dermanyssiae mites
have been often classified into two classic types
laelapid and phytoseiid-types (A
THIAS-HENRIOT,
1968), already known and widely used in taxonomy
(E
VANS, 1992; ALBERTIand COONS, 1999; KRANTZ,
2009). H
OWEVER, recent studies (ALBERTIet al.,
2009; D
IPALMAet al., 2013) reported a certain
similarity of the veigaiid sperm access system and
the phytoseiid-type of sperm access systems and a
general resemblance of the sperm access system of
an amerosiid species with the laelapid type. Yet
several ultrastructural differences were evident.
Thus it seems that among dermanyssiae mites the
female sperm access system might be more diverse
than the two known “classical” laelapid and
phytoseiid types. Therefore, it is reasonable to think
that some steps must have been present in the
evolution of this complex system and that several
“variations” might be present.
This system likely evolved according to sperm
competition concepts (T
HOMASand ZEH, 1984). In
fact, females might have evolved such access
system to select sperm during its path to the ovary.
Hence such complex sperm system is likely to
represent a case of cryptic female choice: females
can selectively favor one male’s chances of
paternity over those of another. In fact the females
specify the “rules of the game”: determining that
some variants of the male morphology (e.g. sperm
morphology) or behavior will be more successful
than others. In this case enhancing sperm com -
petition and, hence, its selection.
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(*) Dipartimento di Scienze della Vita, Università degli Studi di Siena, via A. Moro 2 53100 Siena; e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica dell’Accademia -
Firenze, 20 febbraio 2015.
Evolution of soils affects oribatid mite coenoses. Indications for their use in the environmental assessment
The main topics treated in recent years by the soil fauna research group of Department of Life Science (University of Siena)
were listed. The aim of our researches was to determine whether oribatid mite coenoses can be used as a valuable tool in
environmental assessment and to understand the mechanisms involved in reconstructing of soil communities after disturbance
and in fragmented habitats. A satisfactory comprehension of spatially structured populations can only be reached through
quantification of key features such as species diversity, population sizes and turnover rates (β diversity). Although oribatid mite
communities are able to produce significant ecological informations, caution should be used in the interpretation of the results:
both the structure and the dynamics of the communities seem to be driven by processes involving stochastic and deterministic
mechanisms and all environmental variables correlated to a disturbance can directly or indirectly affect them.
K
EYWORDS: Oribatid mites, deterministic and stochastic processes, disturbance, Population dynamics
EFFETTI DELL’EVOLUZIONE DEI SUOLI SULLE ORIBATOCENOSI.
INDICAZIONI PER UN LORO UTILIZZO NELLA VALUTAZIONE AMBIENTALE
MASSIMO MIGLIORINI (*)
INTRODUZIONE
Il presente contributo ha come obiettivo quello di
elencare, riassumendo quanto più possibile, gli
argomenti principali che sono stati approfonditi
negli ultimi anni dal gruppo di ricerca di fauna del
suolo del Dipartimento di Scienze della Vita
dell’Università di Siena. Il lavoro ha interessato le
comunità di acari oribatei, presenti sia in ambienti
naturali che disturbati, al fine di capire se queste
zoocenosi possono essere utilizzate come valido
strumento nelle analisi di valutazione ambientale e
nella comprensione dei meccanismi che interven-
gono durante la ricostituzione delle comunità dopo
uno stress ambientale. Il suolo mostra un livello di
diversità, sia a scala locale che globale, notevol-
mente più grande degli ambienti epigei (W
ARDLE,
2002). Quello che è stato definito da A
NDERSON
(1975) “l’enigma della diversità del suolo” rimane
un problema ancora aperto, non essendo state chia-
rite le relazioni tra biodiversità e funzioni ecosiste-
miche né sono state comprese a pieno le ragioni
della coesistenza di un numero così elevato di spe-
cie. Una delle spiegazioni più convincenti è che
l’eterogeneità strutturale dei suoli, contribuirebbe
alla separazione fisica degli organismi nella matri-
ce edafica, riducendo così i fenomeni di competi-
zione (W
ARDLE, 2002). In tale contesto ambientale
troviamo gli acari oribatei, chelicerati appartenenti
alla classe Arachnida che, dopo funghi, batteri e
nematodi, rappresentano la componente più nume-
rosa della fauna edafica sia come numero di indivi-
dui che di specie (N
ORTON, 1990). Gli oribatei
hanno conosciuto una spettacolare radiazione adat-
tativa che li ha portati a colonizzare tutte le nicchie
ecologiche aventi un sufficiente contenuto di mate-
riale organico (L
EBRUNe VA NSTRAALEN, 1995).
Presentano un ampio spettro alimentare sebbene
non sempre sia possibile riconoscere una specializ-
zazione netta in quanto molte specie mostrano abi-
tudini alimentari opportuniste, utili per sopravvive-
re anche in condizioni ambientali molto diverse a
cui si associa uno scarsissimo potere di dispersione
che rende questi animali fortemente dipendenti dal-
l’evoluzione dei suoli. Per queste loro caratteristi-
che, gli acari oribatei possono rappresentare un
utile strumento di ricerca per quanti cercano di
descrivere la variabilità delle comunità edafiche, a
diverse scale spaziali e temporali, e le loro intera-
zioni con i fattori ambientali che guidano il funzio-
namento degli ecosistemi.
C
APACITÀ DI DISCRIMINARE GLI HABITAT INDAGATI .
L’
APPROCCIO PRATICO
Le informazioni che possiamo ricavare da queste
zoocenosi sono legate agli obiettivi che il ricercatore
si pone ma già al termine di una accurata campagna
di campionamento, può essere effettuata una analisi
critica del tratto autoecologico e corologico di ogni
singolo taxon. Questo dato riesce a fornire utili infor-
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 105-111
– Pubblicato marzo 2016
– 106 –
mazioni sulle modalità e sulle dinamiche che hanno
plasmato le comunità facendo assumere loro l’aspetto
odierno. Le cenosi edafiche sono il prodotto di uno
stock faunistico originario modellato nel tempo dagli
eventi, naturali e non, che si sono succeduti in un certo
territorio. Sulla base di queste semplici analisi, che
spesso si rifanno all’ampia letteratura oribatologica
reperibile anche online e magari effettuando una sem-
plice elaborazione di statistica multivariata, possiamo
trovarci di fronte a risultati ottimali in cui le oribato-
cenosi mostrano una notevole capacità di discrimi-
nare e di descrivere gli ambienti in cui vivono (per
dettagli vedi M
IGLIORINIet al., 2002). Le oribatoce-
nosi presentano generalmente un certo numero di
specie a larga distribuzione geografica, spesso dotate
di ampie capacità adattative, che rappresentano la
struttura di base della maggior parte di queste comu-
nità a cui si associano specie sensibili e molto spe-
cializzate che riescono inequivocabilmente a
caratterizzare tutti gli ambienti, spesso anche molto
vicini tra di loro.
D
IFFICOLTÀ NELL’OTTENIMENTO
DEL DATO ORIBATOLOGICO
.
E
SISTONO METODI ALTERNATIVI SEMPLICI ED EFFICACI?
A
GGREGAZIONETASSONOMICA EINDICE
DI DOMINANZA DI
BERGER-PARKER
Gli animali che vivono nel suolo sono estrema-
mente sensibili al disturbo ambientale ed alla evo-
luzione degli habitat. Negli ultimi anni gli acari ori-
batei sono stati utilizzati in ricerche finalizzate ad
identificare e comprendere i cambiamenti che
avvengono nella struttura delle loro comunità.
Tuttavia la complessa tassonomia di questi inverte-
brati rende difficile e lungo il tempo necessario per
la determinazione a livello di specie. Nel tentativo
di risolvere, almeno in parte, queste difficoltà
abbiamo proposto due metodologie. La prima pre-
vedeva di verificare se matrici di dati costruite
determinando gli oribatei ad un livello tassonomi-
co superiore rispetto a quello specifico (O
LSGARD
et al., 1998) fossero in grado di intercettare cam-
biamenti nella struttura delle loro comunità senza
perdita significativa di informazione ecologica.
C
ARUSOe MIGLIORINI(2006a) hanno testato questo
metodo su delle oribatocenosi raccolte in un’area
costiera della Riserva Naturale di Castel Volturno
(CE) sottoposta ad incendi sperimentali di bassa e
alta intensità. I risultati hanno confermato che i
dataset costruiti a vario livello tassonomico sono
stati in grado di rilevare gli effetti del disturbo con
una perdita irrilevante di informazione (Fig. 1a,d).
I siti di controllo hanno sempre formato clusters
ben definiti mentre i plot incendiati si sono dispo-
sti attorno al gruppo centrale. Analizzando succes-
sivamente lo stesso ordinamento sulla base del fat-
tore temporale, i campioni raccolti in date differen-
ti si sono aggregati in tre gruppi diversi in funzio-
ne del tempo trascorso dagli incendi sperimentali.
Il secondo approccio metodologico parte da una
Fig. 1
Non metric Multidimensional Scaling basato sulle abbondanze delle specie (a) e delle famiglie
(c) raccolte in aree sottoposte ad incendi sperimentali di bassa (L), alta (H) intensità e confronta-
te con dei controlli (C). b e d: gli stessi ordinamenti effettuati sulla base dei tempi trascorsi dagli
incendi (1, 147 giorni; 2, 245 giorni; 3, 365 giorni).
– 107 –
delle domande che la comunità di ecologi si pone
da tempo: riuscire a comprendere se e in che modo
la diversità delle specie sia legata alla stabilità della
comunità (M
AY, 1973). Quando l’ecologia di una
comunità è governata da qualche fattore ambienta-
le, la distribuzione delle abbondanze delle specie
(SAD) segue un pattern non omogeneo caratteriz-
zato da un gran numero di specie rare e poche enti-
tà molto abbondanti (M
AGURRANN, 1988). Nella
sua forma ideale la SAD può essere descritta dal
Modello della Serie Geometrica in cui l’abbondan-
za della specie di più abbondante ammonta ad una
frazione K del numero totale di individui N
T, l’ab-
bondanza della seconda specie dallo stessa frazio-
ne degli individui rimanenti e così via. Kdescrive
la SAD della comunità ed è equivalente all’indice
di dominanza Berger-Parker (C
ARUSOet al.,
2006b). Successivamente C
ARUSOet al.(2007)
hanno dimostrato che questo conosciutissimo indi-
ce può essere elevato a potenziale strumento di
bioindicazione in grado di intercettare le variazioni
delle abbondanze delle specie di comunità edafiche
sottoposte a disturbo ambientale. Nello studio l’in-
dice è stato applicato ad una serie di dati raccolti in
sette aree della Toscana Meridionale, due indistur-
bate e cinque soggette a differenti tipi di impatto
ambientale di varia intensità, mostrando una note-
vole sensibilità e capacità di selezionare sia la tipo-
logia che l’intensità del disturbo. I suoi valori cre-
scono man mano che l’impatto si fa più pesante e
da cronico (suoli contaminati da elevate concentra-
zioni di metalli pesanti) diventa acuto, raggiungen-
do i valori massimi in quelle aree in cui impatti di
tipo fisico ricorrono ciclicamente, come nei terreni
sottoposti a colture intensive (Fig. 2). Due risultati
indubbiamente interessanti per quanti sono inten-
zionati ad effettuare monitoraggi ambientali senza
possedere particolari competenze tassonomiche dei
gruppi analizzati.
E
TEROGENEITÀ AMBIENTALE E HABITAT FRAMMENTATI .
C
AUTELA NELL’INTERPRETAZIONE DEI DATI.
Il paesaggio che siamo quotidianamente abituati
ad osservare può essere rappresentato come un
patchwork di diverse situazioni ambientali che sono
il prodotto dei disturbi ambientali, naturali e antro-
pici, che storicamente hanno modellato il territorio
in base al tipo, all’intensità e alla periodicità con cui
si sono verificati. Ovviamente gli ecosistemi fram-
mentati contribuiscono a generare e mantenere ete-
rogeneità spaziale e temporale anche nelle comuni-
tà che in esse vivono e che sono legate a processi di
dispersione, a fluttuazioni demografiche stocasti-
che, all’azione di filtri ambientali, alle interazioni
biotiche, sia all’interno che tra i livelli trofici (M
AAß
et al., 2014; H UBBEL, 2001; CHASEe LEIBOLD,
2003; M
ORIN, 2011). Abbiamo perciò ritenuto
importante cercare di comprendere i meccanismi
legati al turnover spaziale delle specie (β diversità,
intesa come misura del grado di variazione della
Fig. 2
Valori medi dell’Indice di Berger-Parker rilevati nelle sette aree di studio (C
ARUSOet al., 2007).
Sebbene intrigante il metodo, però, non è in
grado di fornire indicazioni sui soggetti che entra-
no in gioco nei meccanismi che guidano le dinami-
che di ricostituzione delle comunità edafiche. È
necessario quindi usare cautela nell’interpretazione
dei risultati. Prendiamo per esempio l’ordinamento
(CCA) di due ambienti molto diversi (un prato e
una faggeta) ma molto vicini tra di loro (non più di
100 m), situati nella Riserva Naturale di Pietra -
porciana (Fig. 4a). Le analisi statistiche multivaria-
te effettuate hanno mostrato che le due tipologie
ambientali presentano comunità oribatologiche
totalmente diverse e che le variabili ambientali
considerate (tenore idrico, quantità di sostanza
organica, tessitura dei suoli, tipologia di habitat e
coordinate geografiche) sono in grado di influenza-
re in maniera significativa i descrittori di tali comu-
nità (abbondanza e la ricchezza specifica) separan-
do i due ambienti nettamente. Tuttavia, consideran-
do separatamente gli effetti dipendenti dalle coor-
dinate geografiche e quelli dipendenti dalle varia-
bili ambientali si nota che viene spiegata solamen-
te il 29,1% di tutta la variabilità nei due ambienti
mentre il restante 70,9% di tale variabilità rimane
inspiegato (Fig. 4b).
La notevole percentuale di variabilità non spie-
gata dai fattori considerati potrebbe far ipotizzare
un possibile meccanismo neutrale come guida delle
comunità, ma quando viene effettuato un confron-
to tra le comunità reali e quelle comunità simulate,
applicando il modello neutrale, questo viene rifiu-
tato (Fig. 4c). I livelli di dissimilarità osservati
risultano sempre maggiori di quelli simulati.
Questo comportamento non sembra casuale visto
che si ripete anche in suoli contaminati da elevate
concentrazioni di metalli pesanti (Fig. 5). I model-
li lineari misti generalizzati (GLMM) non rilevano
rapporti diretti tra metalli pesanti-oribatei perché i
gradienti spaziali (Lat/Long) osservati per gli
assemblaggi sono indipendenti da quelli di concen-
trazione dei metalli e scomponendo la quantità di
variazione globale espressa dalla CCA si vede che
solo il 57% della varianza osservata (18% metalli;
18% componente spaziale; 21% effetto metalli spa-
zialmente strutturati) viene spiegata.
C
ONSIDERAZIONI CONCLUSIVE
Volendo trarre delle conclusioni credo sia lecito
affermare che le comunità di acari oribatei possie-
dono un elevato contenuto di informazione, qua-
lunque sia lo scopo della ricerca. Riescono a forni-
re indicazioni sull’origine dei popolamenti, discri-
minare ambienti naturali da quelli disturbati,
distinguere un disturbo ed intercettare la sua inten-
sità. Conoscere i pattern di distribuzione spaziale
di questi microartropodi non rappresenta, quindi,
– 109 –
Fig. 4
a) Analisi Canonica delle Corrispondenze (CCA). Croci = specie, pallini= campioni. Le frecce rappresentano i vettori che esprimono il
peso, intensità e verso della correlazione fra le variabili e la distribuzione multivariata delle specie. b) Partizione della varianza della CCA.
c) L’ipotesi neutrale: linea verticale a zero. I tratti indicano la divergenza rispetto a quelli previsti per il prato e la faggeta.
soltanto un elemento d’informazione essenziale per
il corretto disegno dei piani campionari o per la
scelta delle tecniche di analisi statistica adeguate,
ma porta con se riflessioni sulle profonde implica-
zioni biologiche che i pattern spaziali esercitano
sull’organizzazione delle comunità o sui meccani-
smi generali di funzionamento degli ecosistemi.
Occorre tuttavia usare prudenza visto che i pattern
di β diversità non possono essere interpretati solo
alla luce di eventi demografici stocastici e di limi-
tata capacità di dispersione. Le comunità ad acari
oribatei sembrano regolate da processi che coin-
volgono entrambi i meccanismi in grado di opera-
re a varia scala e variabili spazialmente strutturate,
legate al disturbo, possono influenzare le oribato-
cenosi indirettamente. Purtroppo il numero dei fat-
tori necessari a ridurre sensibilmente la percentua-
le di varianza non spiegata probabilmente è molto
elevato, trattandosi di sistemi molto complessi in
cui le dinamiche di relazione tra le variabili diffi-
cilmente appaiono lineari o dirette.
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Fig. 5
Analisi delle Corrispondenze Canoniche (CCA). Il triplot delle variabili, specie e campioni è stato scomposto in tre diversi plots. Y, lati-
tudine; X, longitudine; Pbs, concentrazione Pb nei suoli; Cds, Cdl e Cdo rispettivamente cadmio nel suolo, lettiera e orizzonte organico
dei suoli. h (plot altamente contaminati), 1-6; m (plot mediamente contaminati), 7-12; l (plot con bassa contaminazione), 13-18. Le spe-
cie sono state abbreviate. L’istogramma rappresenta la partizione della varianza.
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S
CHATZH., 2004 –Biodiversity and global distribution of
oribatid mites-evaluation of the present state of
knowledge. - Atti del V Symposium of the European
Association of Acarologists Berlino 2004. Luxograph,
Palermo, Italia, pp. 485-500Walker, L. R. 2012. The
biology of disturbance ecology. Oxford Univ. Press, New
York.
W
ARDLED.A., 2002 –Linking the Aboveground and
Belowground Components. Monographs in Population
Biology. Princeton University Press, Princeton.
– 111 –
(*) Dipartimento di Scienze del Suolo, della Pianta e degli Alimenti (Di.S.S.P.A.), Università degli Studi di Bari Aldo Moro, Bari, Italy;
e-mail: [email protected]
(**) CNR Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante, Bari, Italy.
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica dell’Accademia -
Firenze, 20 febbraio 2015.
Current knowledge on eriophyoid-virus vectoring
Only a small number of diseases have been confirmed to be caused by virus species transmitted by eriophyid mites; many
others have uncertain aetiology and the involvement of a virus is suspected. Many eriophyid species produce symptoms
which may be confused with viral diseases or hide virus infections not identified yet. The development of biotechnologies
and their continuous updating and improvements could allow a larger detection of virus entities. The purpose of the present
review is to describe the current state of knowledge on the eriophyid and plant virus interactions pointing out the weak points
of these investigations.
K
EYWORDS: Acari, Eriophyidae, plant pathogens, transmission, plant disease.
ATTUALI CONOSCENZE SUGLI ERIOFIOIDEI VETTORI DI VIRUS
ENRICO DE LILLO (*) - DOMENICO VALENZANO (*) - PASQUALE SALDARELLI (**)
INTRODUZIONE
OLDFIELDe PROESELER(1996) elencarono una decina
di malattie indotte da virus delle piante trasmessi da
eriofidi, mentre J
ONES(1999) associò questi acari alla
trasmissione degli agenti di 26 malattie virali. Negli
ultimi vent’anni, alcune di queste associazioni sono
state provate o smentite, e altre sono state dimostrate
o ipotizzate. Purtroppo, le interazioni tra virus ed erio-
fidi sono conosciute ancora in modo lacunoso e fram-
mentario a causa di difficoltà oggettive nello studio di
questi minuscoli acari (
DELILLOe SKORACKA, 2010).
Solo specie della famiglia Eriophyidae (superfam.
Eriophyoidea) sono risultate vettrici di virus e gli
acari coinvolti non causano reazioni letali alle cellule
vegetali punte. Invece, le specie delle famiglie
Phytoptidae e Diptilomiopidae (anch’esse della
superfam. Eriophyoidea) non sono implicate o sospet-
tate di trasmettere virus alle loro piante ospiti.
Considerando il notevole sviluppo che hanno avuto
le applicazioni biotecnologiche nelle indagini mole-
colari e virologiche, come anche l’incremento delle
conoscenze sugli eriofioidei (
DELILLOe SKORACKA,
2010), il presente contributo vuole fornire un aggior-
namento, seppur conciso, sulle interazioni tra gli erio-
fidi e i virus vegetali enfatizzando i punti di forza e
di debolezza mostrati dalla relativa linea di ricerca.
V
IRUS TRASMESSI DA ERIOFIDI
Per quanto finora noto, le specie virali trasmesse
da eriofidi non sono veicolate né da un’altra specie
di eriofide né da altri vettori (O
LDFIELDe PROESELER,
1996). I virus trasmessi dagli eriofidi appartengono
alle famiglie Potyviridae, Alpha-e Betaflexiviridae,
Secoviridaee al genere Emaravirus.
I Potyvirus hanno particelle filamentose e flessuose,
dimensioni di circa 700 x 12 nm e possiedono un
genoma costituito da un singolo filamento di RNA
a polarità positiva [(+)ssRNA]. Il genoma codifica
per una singola poliproteina successivamente idro-
lizzata nelle proteine funzionali virali ad opera di una
proteasi codificata dallo stesso virus. A questa fami-
glia appartengono i Tritimovirus Wheat Streak Mosaic
Virus(WSMV) e Brome Streak Mosaic Virus(BrSMV),
il Poacevirus Triticum Mosaic Virus(TriMV) e i
Rymovirus Ryegrass Mosaic Virus(RgMV) e Agropyron
Mosaic Virus(AgMV) che infettano le poacee (S
TENGER
et al., 2005; NAVIAet al., 2013).
Gli Allexivirus(fam. Alphaflexiviridae) sono virus
filamentosi, di circa 800 x 12 nm e il loro genoma
consiste in un singolo filamento di RNA, a polarità
positiva, codificante 6 overlapping reading frames
(ORFs) (M
ARTELLIet al., 2007). A questo genere
appartengono le specie Shallot Virus X(ShVX), Garlic
Mite-borne Filamentous Virus(GarMbFV) e Garlic
Virus A, B, C, D, E e X(GVA-X) dell’aglio (M
ARTELLI
et al., 2007).
I Trichovirus (fam. Betaflexiviridae), le cui parti-
celle virali sono filamentose e flessuose con dimen-
sioni di circa 700 x 12 nm, possiedono un genoma
costituito da un singolo filamento di RNA, a polarità
positiva, codificante tre-quattro ORFs. Le specie
riportate nel genere sono: Peach Mosaic Virus(PcMV)
e Cherry Mottle Leaf Virus(CMLV) che infettano
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 113-121
– Pubblicato marzo 2016
– 114 –
molte specie del genere Prunus; Grapevine berry
Inner Necrosis Virus(GINV) e Grapevine Pinot Gris
Virus(GPGV) che infettano la vite; Fig Latent Virus
1(FLV-1) che infetta il fico (M
ARTELLIet al., 2007;
G
ATTONIet al., 2009; GIAMPETRUZZIet al., 2012;
M
ALAGNINIet al., 2015).
Blackcurrant Reversion Virus(BRV) è il solo
Nepovirus(famiglia Secoviridae) trasmesso da erio-
fidi. BRV ha particelle virali di forma icosaedrica di
circa 27 nm di diametro, contenenti un genoma
bipartito costituito da due molecole di RNA a singo-
la elica di polarità positiva (RNA1 e 2), codificanti
poliproteine successivamente processate in prodotti
funzionali (S
EITSONENet al., 2008).
Gli Emaravirus, genere di recente istituzione non
ancora assegnato a una famiglia, sono presenti nei
tessuti infetti nella forma di particelle virus-simili
rivestite da una doppia membrana (double membrane-
bodies, DMBs, o double membrane-bound particles,
DMPs, secondo K
IMet al., 2001), aventi diametro di
80-200 nm. Il genoma è costituito da 4-6 molecole di
RNA, a polarità negativa (M
IELKE-EHRETe MUEHLBACH,
2012). Gli Emaravirus sono principalmente localiz-
zati nel parenchima e comprendono le specie: European
Mountain Ash Ringspot-associated Virus(EMARaV)
che infetta il sorbo; Fig Mosaic Virus(FMV) che
infetta il fico; Rose Rosette Virus(RRV) che infetta
Rosa multiflora Thunb.; Pigeon Pea Sterility Mosaic
Virus(PPSMV) che infetta Cajanus cajan (L.) Millsp.;
Raspberry Leaf Blotch Virus(RLBV) che infetta il
lampone; Wheat Mosaic Virus(WMoV) che infetta
poacee (K
UMARet al., 2003; MIELKEe MUEHLBACH,
2007; E
LBEAINOet al., 2012; ISHIKAWAet al., 2012;
L
ANEYet al., 2012; MCGAVINet al., 2012; TATINENI
et al., 2014).
E
RIOPHYIDAE COINVOLTI NELLA TRASMISSIONE
DEI VIRUS
Eriofidi dei generi Acalitus,Aceria, Eriophyes(sot-
tofam. Eriophyinae), Anthocoptes, Phyllocoptes (sot-
tofam. Phyllocoptinae), Cecidophyopsis e Colomerus
(sottofam. Cecidophyinae) sono stati accertati o sospet-
tati di essere vettori di virus delle piante. Secondo la
classificazione ecologica basata sulle strategie vitali
(S
ABELISe BRUIN, 1996; SKORACKAet al., 2010), le
specie vettrici sono a vita libera o vaganti sulle super-
fici vegetali verdi oppure cercatrici di rifugi che la
pianta naturalmente fornisce loro (tra germogli e base
delle foglie, sotto le perule, tra le scaglie dei bulbi, ecc.)
oppure induttori di galle di varia dimensione e forma.
Una specie di eriofide può essere coinvolta nella tra-
smissione di più specie di virus anche appartenenti a
generi diversi e a diversa morfologia, come nel caso
di Aceria tosichellaKeifer, Aceria tulipae (Keifer),
Abacarus hystrix(Nalepa) e Colomerus vitis
(Pagenstecher) (J
ENSENet al., 1996; MAHMOODet al.,
1998; K
UNUGIet al., 2000; SEIFERSet al., 2002, 2009;
S
KAREet al., 2006; KANGet al., 2007; STEPHANet al.,
2008; N
AVIAet al., 2010, 2013, MALAGNINIet al.,
2015). Tuttavia, l’efficienza nella trasmissione di un
virus pare condizionata dal genotipo della popola-
zione dell’eriofide come riportato per Aceria cajani
Channabasavanna con PPSMV, A. tosichellacon
TriTMV e A. hystrixcon RgMV (O
LDFIELDe PROESELER,
1996; K
UMARet al., 2001; HARVEYet al., 2005;
M
CMECHANet al., 2014). Un’analoga variabilità
riguarda anche la sensibilità delle piante ospiti al virus.
In tal caso, genotipi di piante ospiti, spontanee in aree
marginali e incolte, scarsamente sensibili al virus,
sembrano conservare popolazioni di eriofidi e virus
quando la pianta ospite sensibile ed elettiva è tem-
poraneamente indisponibile (M
ALIKet al., 2003; NAVIA
et al., 2013). Appare, anche, che lo stretto rapporto
co-evolutivo tra vettore e virus porti vantaggi anche
agli eriofidi in quanto questi costituiscono popola-
zione più consistenti su piante infette rispetto a quelle
sane come accertato per A. cajani, A. tosichellae
Phyllocoptes fructiphilus Keifer (E
PSTEINe HILL, 1999;
J
ONESet al., 2004; LATHAet al., 2004; SIRIWETWIWAT,
2006 in M
URUGANet al., 2011).
Abacarus hystrix è una specie polifaga (S
KORACKA
et al., 2010), vagante sulla superficie superiore e infe-
riore della lamina fogliare delle poacee ospiti (O
RLOB,
1966). Questo eriofide trasmette l’AgMV alla gra-
migna e occasionalmente al frumento (O
LDFIELDe
P
ROESELER, 1996), e l’RgMV al loglio comune (Lolium
multiflorum Lam.) e a numerose altre poacee, ad ecce-
zione del frumento (S
ALMet al., 1994; WEBSTERet al.,
2005). L’efficienza di trasmissione sembra dipen-
dere dalla specie ospite e dai relativi ecotipi vegetali,
anche se A. hystrix potrebbe includere più specie crip-
tiche (G
IBSON, 1974; SKORACKA, 2009; SKORACKAe
D
ABERT, 2010).
Anche A. cajani è specie vagante sulla superficie
delle foglie giovani e delle parti verdi in prossimità
dei meristemi. Infesta il C. cajan (caiano), risorsa
proteica principale delle popolazioni dell’Asia meri-
dionale, al quale trasmette il PPSMV. Si conserva
anche su Cajanus scarabaeoides(L.) Thouras e
piante spontanee di caiano (J
ANARTHANANet al.,
1972; R
EDDYet al., 1989, 1990; KUMARet al., 2003;
M
ANJUNATHAet al., 2013).
Aceria ficus occupa la superficie inferiore delle
foglie distali del fico (M
ONFREDAe DELILLO,
2007). L’eriofide trasmette il FMV e sembra impli-
cato anche nella trasmissione del FLV-1 (C
AĞLYAN
et al., 2012, MARTELLIet al., 2013).
– 115 –
Aceria tosichella forma popolazioni dense tra il culmo
e la guaina fogliare di numerose poacee (O
RLOB, 1966).
Notevole è stata la confusione tassonomica con A.
tulipaevenendo associata a ospiti di specie molto
diverse tra loro (N
AV I Aet al., 2013; SKORACKAet al.,
2013). L’eriofide causa cali nelle rese del frumento
in cui trasmette WSMV, WMoV (in passato noto come
WSpMV) e TriMV riducendone ulteriormente le pro-
duzioni (H
ARVEYet al., 2002; DUMONet al., 2013;
N
AVIAet al., 2013). La specie trasmette anche BrSMV
a varie poacee (N
AV I Aet al., 2013). L’efficacia di tra-
smissione dei virus è condizionata dalla composizione
e origine delle sue popolazioni (S
CHIFFERet al., 2009;
N
AVIAet al., 2013; MCMECHANet al., 2014). Indagini
molecolari e biologiche, volte a verificare la reale poli-
fagia, stanno dimostrando l’esistenza di linee geneti-
camente distinte alcune delle quali sembrano generaliste
riguardo la specificità dell’ospite (C
AREWet al., 2009;
N
AV I Aet al., 2013; SKORACKAet al., 2012, 2014b).
Aceria tulipae infesta bulbose delle famiglie
Alliaceae e Liliaceae, occupando gli spazi più pro-
tetti offerti da queste piante, ed è stato associata a
GarMbFV, ShVX e alcuni GarV (K
ANGet al.,
2007; O
STOJASTRAZEWSKIe MATTEWS, 2009). La
possibilità che il nome A. tulipaeraccolga più spe-
cie non ancora distinte tra loro suggerisce la neces-
sità di approfondire la genetica delle popolazioni,
di ristudiare la bio-etologia dell’eriofide e le sue
interazioni con il virus (S
KORACKAet al., 2014a).
Cecidophyopis ribis (Westwood) è una specie
galligena del ribes nero di cui altera le gemme e gli
organi derivanti da queste (
DELILLOe DUSO, 1996)
e a cui trasmette il BRV (L
EMMETTYet al., 2004).
Ulteriori specie del genere Cecidophyopsis, affini a
C. ribis, sono state identificate su altre specie di
Ribesinfette da BRV (L
EMMETTYet al., 2004).
Colomerus vitis è variamente dannosa alla vite
nelle regioni viticole a seconda delle cultivar, con-
dizioni ambientali e densità dell’acaro (J
AVEDI
KHEDERIet al., 2014). Tre razze (delle gemme, del-
l’erinosi e dell’arrotolamento fogliare) sono state
discriminate sulla base della risposta della pianta
ospite all’infestazione (D
USOe DELILLO, 1996). La
razza responsabile dell’erinosi è quella più fre-
quente ed è stata separata da quella delle gemme
solo sulla base della PCR-RFLP della regione ITS1
(C
AREWet al., 2004). L’eriofide è ritenuto implica-
to nella trasmissione del GINV (K
UNUGIet al.,
2000) e del GPGV (M
ALAGNINIet al., 2015).
Eriophyes inaequalis Wilson e Oldfield è infeu-
dato a P. emarginata su cui causa irregolarità di cre-
scita dei germogli. Questo eriofide trasmette il
CMLV a diversi Prunus spp. Saggi di laboratorio
hanno dimostrato la trasmissione del virus anche su
ciliegio dolce e pesco i quali non sono infestati in
campo (O
LDFIELD, 1970; JAMESe MUKERJI, 1993).
Eriophyes insidiosus Keifer e Wilson risiede
nelle gemme di pesco, nettarine e altri Prunus sel-
vatici inducendo lo sviluppo irregolare dei germo-
gli (K
EIFERe WILSON, 1956; GISPERTet al., 1998).
Trasmette il PcMV su Prunusselvatici e su quelli
destinati a scopi ornamentali e per le produzioni di
frutta (W
ILSONet al., 1955; GISPERTet al., 1998).
Eriophyes pyri(Pagenstecher) è stato associato a
numerose pomacee su cui causa la comparsa di
bollosità solitamente confinate alla lamina fogliare.
È probabile che questo nome accolga più specie a
maggiore specificità, ma a simile morfologia ed
ecologia, come già dimostrato in pochissimi casi
(S
HIe BOCZEK, 2007). La specie rinvenuta su S.
aucuparia in Norvegia è sospettata di trasmettere
l’EMARaV (
VONBARGENet al., 2014).
Phyllocoptes fructiphilusinfesta numerose spe-
cie coltivate e spontanee del genere Rosa
(A
LLINGTON, 1968; AMRINE, 2002; TZANETAKISet
al., 2006). Le popolazioni dell’eriofide si rinven-
gono su tessuti giovani e in spazi protetti come i
pezioli fogliari, le gemme ascellari, sotto le perule
e le scaglie delle gemme inducendo lo sviluppo di
scopazzi con riduzione della capacità vegetativa e
riproduttiva della pianta ospite (A
LLINGTONet al.,
1968). L’acaro è vettore di RRV principalmente su
rosa multiflora ma anche su altre specie in nord
America (A
LLINGTON, 1968; TZANETAKISet al.,
2006). Questa associazione è particolarmente effi-
cace nel controllo di rosa multiflora nelle aree dove
questa è invasiva (S
MITHet al., 2010).
Phyllocoptes gracilisNalepa infesta il lampone,
il rovo e altri Rubus affini anche se l’oligofagia
della specie suggerisce l’esistenza di un possibile
complesso di specie. Questa specie è ritenuta vet-
trice di RLBV responsabile di un disordine nella
crescita e nella produzione della pianta ospite
(M
CGAVINet al., 2012).
C
RITICITÀ NELLO STUDIO DELLE INTERAZIONI
ERIOFIDI
-VIRUS
Pur avendo accertato un’elevata specificità tra i
virus e gli eriofidi loro vettori, i meccanismi di tra-
smissione sono ancora da chiarire (O
LDFIELDe
P
ROESELER, 1996; DELILLOeSKORACKA, 2010). È
evidente come un allevamento sia essenziale per
assicurare la disponibilità di eriofidi virus-esenti da
destinare a saggi di trasmissione (G
ISPERTet al.,
1997). Le ridottissime dimensioni degli eriofidi
complicano i saggi, ma anche l’allevamento è pro-
blematico in quanto richiede cellule vegetali sensi-
bili ai secreti salivari degli eriofidi, condizioni
micro-ambientali spesso molto specifiche per gli
spazi offerti dalla pianta ospite, per l’umidità rela-
tiva e la temperatura, nonché l’assenza dei predato-
ri (
DELILLOeSKORACKA, 2010).
Il trasferimento degli eriofidi da piante o parti di
piante infette verso piante sane rappresenta un
punto delicato dei saggi di trasmissione.
L’apposizione di parti di pianta (solitamente
foglie), infestate dall’eriofide e infette dal virus, su
piante da saggiare non richiede ulteriori manipola-
zioni e gli acari possono abbandonare la sorgente
infetta per portarsi sulle piante sane in seguito al
graduale disseccamento della sorgente. Con le stes-
se finalità, piante infette e infestate possono essere
accostate a piante sane. In entrambi i casi, la pro-
cedura determina limitato stress agli acari e ridotta
manualità per l’operatore. Tali protocolli, però,
impediscono di determinare le modalità di trasmis-
sione quali il periodo minimo di acquisizione
(AAP) del virus da parte del vettore, il periodo di
latenza, il periodo di alimentazione necessario alla
trasmissione del virus alla pianta (IAP) e la minima
densità di popolazione responsabile dell’infezione.
Questa procedura è stata adoperata per lo studio
della trasmissione di FMV, apponendo pezzi di
foglia infetti a semenzali di fico in modo da trasfe-
rire un numero definito di eriofidi per semenzale
(Ç
AĞLAYANet al., 2012).
Molto più logorante è il trasferimento di singoli
eriofidi da piante infette a piante sane mediante un
utensile idoneo allo scopo (spillo o ciglio). La pro-
cedura è laboriosa, deve essere eseguita al micro-
scopio, richiede tempo e abilità dell’operatore nella
manipolazione degli acari e nella verifica dell’av-
venuto trasferimento sulla pianta sana. A fronte di
questi svantaggi, consente la valutazione dell’AAP,
dell’IAP e della densità di popolazione necessaria
per l’inoculazione. Questo metodo è stato seguito
da G
ISPERTet al. (1997, 1998) per studiare la rela-
zione tra PcMV ed E. insidiosus.
Lo studio di A. hystrix nella trasmissione di AgMV
(C
ATHERALLe CHAMBERLAIN, 1975) è stato, invece,
realizzato favorendo la dispersione aerea dell’eriofi-
de da piante infette a piante sane in un microam-
biente confinato. Questa procedura semplifica il
lavoro manuale dell’operatore ma richiede una note-
vole cura nel definire la velocità e la direzione della
corrente d’aria, come anche i valori di umidità
ambientale, ed espone gli acari a un alto rischio di
insuccesso nel giungere sulla pianta ospite.
Ulteriore tecnica utilizzata nello studio della tra-
smissione è stata quella dell’inoculazione su piante
di omogenati ottenuti da acari viruliferi. Questo
tipo di inoculazione artificiale è stata realizzata con
successo per WSMV mediante omogenati virulife-
ri di A. tosichella (O
RLOB, 1966), mentre gli esiti
sono stati, ovviamente, negativi nel caso dell’ap-
plicazione di omogenati delle specie non vettrici
Aculodes mckenziei(Keifer) eA. histryxallevate su
foglie infette da WSMV. Questa procedura non
consente di stabilire i tempi di trasmissione e non
esclude i falsi positivi dovuti a una mancata disat-
tivazione del virus appena ingerito. Tuttavia, rap-
presenta una ulteriore prova a sostegno del coin-
volgimento dell’eriofide nella trasmissione dei
virus.
Gli eriofidi si nutrono delle cellule epidermiche
e, talora, anche di quelle del parenchima di organi
verdi, teneri e ricchi di protoplasma (
DELILLO,
2011). Solitamente l’attività trofica non causa la
morte delle cellule punte, tranne nei casi di iper-
sensibilità, mentre le sostanze salivari introdotte
dall’acaro alterano il funzionamento degli organuli
delle cellule punte e inducono effetti sulla fisiolo-
gia delle piante che si manifestano con alterazioni
morfologiche dei tessuti (solitamente quelli indif-
ferenziati) (
DELILLOe MONFREDA, 2004; MON -
FREDAe DELILLO, 2006; PETANOVIĆe KIELKIEWICZ,
2010). Solitamente, le specie cercatrici di rifugi e
ancor più quelle galligene stabiliscono intime e
specifiche relazioni con le piante ospiti e sono esi-
genti nella selezione degli organi sui quali inse-
diarsi. Questa condizione richiede una certa cura
nell’individuazione del sito su cui trasferire gli
eriofidi durante i saggi di trasmissione come, ad
esempio, verificato per E. insidiosus, che ha effica-
cemente trasmesso il PcMV solo quando è stato
trasferito sulle gemme (G
ISPERTet al., 1997), oppu-
re per P. fructiphilus, efficiente nella trasmissione
di RRV quando si alimenta su tessuti in rapida cre-
scita (E
PSTEINe HILL, 1999).
In generale, i virus trasmessi dagli eriofidi si
localizzano principalmente nelle cellule epidermi-
che e del mesofillo della pianta come risultato della
limitata lunghezza degli stiletti (O
LDFIELDe
P
ROESELER1996). Conseguentemente, i virus pos-
sono essere acquisiti da e trasmessi a tali cellule.
Pertanto, questi agenti patogeni potrebbero essere
trasmessi secondo un meccanismo di trasmissione
di tipo non persistente o semi-persistente (J
ONES,
2000) (PPSMV e FMV possono essere meccanica-
mente trasmessi a piante indicatrici (K
UMARet al.,
2003; S
ERRANOet al., 2004)), anche se altri dati
possono suggerire un meccanismo persistente (cir-
colativo) per alcuni virus (T
AKAHASHIe ORLOB
1969; JONES, 1999; GRAYeBANERJEE, 1999). A
– 116 –
riguardo, però, nulla è noto sui processi utilizzati
da potenziali virus circolativi per attraversare le
barriere cellulari durante la loro traslocazione dal-
l’intestino alle ghiandole salivari.
Il passaggio dei virus dalle madri alle uova di
eriofidi è stato sperimentalmente escluso mentre è
stato accertato quello transtadiale (per A. ficus e
FMV in P
ROESELER, 1969, 1972; per A. cajani e
PPSMV in K
ULKARNIet al., 2002; L ATHAe
D
ORAISWAMY, 2004). A riguardo, il TriMV è stato
trasmesso utilizzando le sole forme quiescenti di A.
tosichellaraccolte su piante infette (M
CMECHANet
al., 2014). I saggi eseguiti con le forme giovanili
hanno evidenziato l’ininfluenza delle mute sull’in-
fettività dell’eriofide e ciò indica che il virus non è
ritenuto sull’intima cuticolare (
DELROSARIOe SILL,
1965; O
RLOB, 1966; OLDFIELD, 1970; SLYKHUIS,
1980; G
ISPERTet al., 1998). Tuttavia, l’efficienza
del vettore sembra dipendere dallo stadio di svilup-
po e appare maggiore negli adulti piuttosto che
nelle forme giovanili (G
ISPERTet al., 1998), anche
se gli adulti sembrano meno efficienti allorché il
virus viene acquisito proprio in quest’ultimo stadio
(S
LYKHUIS, 1955; ORLOB, 1966).
La verifica della localizzazione dei virus delle
piante in specifici territori del corpo del vettore
consente la comprensione del percorso di trasloca-
zione del virus nel vettore e il meccanismo di tra-
smissione, ma tale studio è spesso laborioso e one-
roso. La conferma della presenza del virus nel
corpo dell’eriofide è agevole con le più comuni
biotecnologie. Una trascrizione inversa seguita da
una PCR (RT-PCR), o da una real time–PCR e suc-
cessivo sequenziamento (M
IELKE-EHRETet al.,
2010; Ç
AGLAYANet al., 2012), forniscono elementi
di prova anche se l’estrazione dell’RNA virale dal-
l’eriofide potrebbe richiedere la messa a punto del
metodo in seguito alle caratteristiche dell’acaro e
del virus (M
ALAGNINIet al., 2015). La risposta
positiva al rilievo molecolare indica che il virus è
stato assunto durante l’attività trofica ma non ne
definisce la localizzazione nel corpo dell’eriofide
né tantomeno la sua effettiva capacità di trasmette-
re il virus (vedi P
ALIWAL, 1980 per WSMV nell’in-
testino medio di A. hystrixe per Barley stripe
mosaic(BSMV) in A. tosichella). A riguardo si
rendono necessarie altre evidenze come la persi-
stenza di WSMV nell’intestino di A. tosichellaper
diversi giorni e la sua presenza nell’emocele e nelle
ghiandole salivari dell’acaro (S
LYKHUIS, 1955; DEL
ROSARIOe SILL, 1965; ORLOB, 1966; PALIWALe
S
LYKHUIS, 1967; PALIWAL, 1980). Oltre alle tecni-
che di microscopia, il rilievo del WSMV nell’emo-
cele è stato eseguito anche mediante anticorpi fluo-
rescenti applicati in omogenati di acari (S
INHAe
P
ALIWAL, 1976), ma non sempre le tecniche di
immunofluorescenza e i saggi dot-immunobinding
hanno dato esiti positivi (M
AHMOODet al., 1997).
Tra le altre tecniche, l’analisi di estratti proteici
presenti in omogenati di acari mediante immuno-
cattura seguita da osservazioni in microscopia elet-
tronica (ISEM) può evidenziare le reazioni delle
proteine del capside virale con l’antisiero specifico
(K
ANGet al., 2007). Recentemente, tecniche di
immunofluorescenza hanno permesso l’osserva-
zione al microscopio laser confocale su acari interi
della proteina P3 di EMARaV. Il rilievo è stato
condotto sul corpo di E. pyri alimentatosi su pian-
te diS. aucuparia infette da EMARaV (M
IELKE-
E
HRETet al., 2010). Questa procedura, seppure
interessante, è stata finora scarsamente applicata e
necessita di essere ottimizzata poichè gli organi
degli acari possono avere propria fluorescenza e
potrebbero non essere discriminati correttamente.
Infine, un campo quasi inesplorato è quello dello
studio sull’esistenza di potenziali proteine necessa-
rie alla trasmissione (helper factors), che intervenga-
no nella ritenzione del virus nel corpo del vettore
suggerendo il meccanismo di traslocazione e tra-
smissione (G
RAYe BANERJEE, 1999). Un potenziale
helper a funzione ignota è stato identificato finora
solo nel genoma del potyvirus WSMV tra i virus tra-
smessi dagli eriofidi (S
TENGERet al., 2005).
C
ONSIDERAZIONI FINALI
La trasmissione dei virus è specie specifica e la
corretta identificazione dell’eriofide è cruciale
nella comprensione dell’ecologia dell’acaro e la
potenziale diffusione del virus. L’esistenza di spe-
cie criptiche rappresenta un evidente ostacolo che
causa banalmente una confusione tassonomica, ma
che dal punto di vista ecologico può spiegare bene
la diversa efficacia di trasmissione di un virus, le
interazioni tra virus ed eriofide e le implicazioni di
carattere biologico. Questi aspetti vanno, poi,
necessariamente inquadrati nella predisposizione e
implementazione dei biosaggi per lo studio dei
meccanismi di trasmissione.
La diversa suscettibilità dei genotipi delle piante
ospiti all’eriofide costituisce un ulteriore elemento
di disturbo nello studio delle sue interazioni con il
virus. Questo carattere biologico è tuttora poco
indagato (vedi K
UMARet al., 2001; JAVEDIKHEDERI
et al., 2014; RICHARDSONet al., 2014) ma la sua
conoscenza potrebbe tornare utile nei biosaggi e
nello sviluppo di adeguate strategie di controllo
dell’eriofide e dei virus.
Appare evidente che esistono limiti metodologici
e di conoscenza riguardanti i meccanismi di tra-
smissione (apparentemente di tipo persistente e
– 117 –
semipersistente), la localizzazione e le eventuali
modalità di traslocazione e replicazione dei virus
nel corpo dell’acaro. In questa direzione andrebbe-
ro sviluppate e applicate tecniche di indagine più
fini come l’ibridazione fluorescente in sito
(G
HANIMet al., 2009) o la ricerca di helper factors.
Infine, le nuove tecniche di Next Generation
Sequencing potrebbero spiegare l’eziologia di
alcune alterazioni finora non ancora ben interpreta-
te ed evidenziare altre potenziali relazioni tra virus
ed eriofidi (
DELILLO, 2011).
Il quadro conclusivo che emerge dall’esame di
quanto noto sulle interazioni tra eriofidi e virus
vegetali appare alquanto inorganico e caratterizza-
to da lacune che richiedono di essere colmate con
una stretta collaborazione tra esperti aventi compe-
tenze diverse e complementari.
R
INGRAZIAMENTI
Il presente contributo è stato parzialmente finan-
ziato dalla Fondazione E. Mach, San Michele
all’Adige, Trento (Progetto di ricerca per lo studio
di una nuova malattia della vite in Trentino) e dal
CNR (Conoscenze Integrate per la Sostenibilità e
l’Innovazione del made in Italy Agroalimentare”,
Progetto METAGERM).
RIASSUNTO
Un ridotto numero di malattie delle piante sono causate
da virus trasmessi da eriofidi; molte altre hanno una ezio-
logia incerta e l’interazione tra eriofide e virus è forte-
mente sospettata. Molti eriofidi inducono sintomi che
possono essere confusi con malattie virali o celano infe-
zioni virali non ancora identificate. Lo sviluppo di biotec-
nologie e il loro continuo miglioramento potrebbero con-
sentire una maggiore esplorazione di questi aspetti. Lo
scopo di questo contributo è di fornire un quadro conciso
delle conoscenze sulle interazioni tra virus e gli eriofidi
vettori di questi evidenziando i punti deboli di questa
linea di ricerca.
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– 121 –
(*)Consiglio per la ricerca in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria (CREA-ABP), Centro di ricerca per l’agrobiologia e la pedo-
logia. Via Lanciola 12/a, 50125, Firenze, Italia; e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica dell’Accademia -
Firenze, 20 febbraio 2015.
Phytoseiids, predator mites: life style types and perspectives for control of phytophagous mites
The introduction and enhancement of tools for biological control in many agricultural systems is gaining more and more
attention. In this context, the utilization of natural enemies, especially the phytoseiid mites, has become a fundamental factor for
IPM in crop production in Europe and worldwide. Due to their peculiar biological and ethological traits, various species/strains of
phytoseiids are commonly used and marketed in controlling harmful insect and mite species. The use of the phytoseiids, increased
over last tens, is highly desired, because it can raise the buffer capacity of the systems subjected to biotic adversities with
unquestionable relief and economically benefit.
K
EYWORDS: IPM, biological control, phytoseiids adaptability, market perspectives.
I FITOSEIDI, ACARI PREDATORI: LIFE STYLE TYPES E
PROSPETTIVE NEL CONTROLLO DI ACARI FITOFAGI
SAURO SIMONI (*)
INTRODUZIONE
La necessità di aumentare, sia nel periodo che
nella quantità, la disponibilità di cibo derivante
dall’agricoltura si accoppia, frequentemente con
difficoltà, con l’esigenza di controllo di pest che
attaccano le colture e con il turn over di queste
avversità. Diverse azioni e tecniche mirano ad
aumentare in tutto il mondo la produzione di coltu-
re e di materie primarie vegetali da destinare all’e-
laborazione e al commercio. Si persegue sovente
l’allungamento della vita della pianta e delle coltu-
re a vita stagionale con strategie varie e tese, per lo
più, ad aumentare l’omogeneità delle varietà e
delle cultivar utilizzate che rappresentano fattori
adatti per un commercio che si articoli su più
ampia scala temporale (S
TANCA, 2015). Queste
azioni possono facilitare un gran numero di infe-
stazioni parassitarie e da fitofagi, sia come nume-
rosità di specie che come incidenza, alterando ed
intensificando le fluttuazioni di tali organismi e la
loro importanza (S
TERN, 1959; HOY, 2011).
Consideran do che i fitofagi sono persistentemente
predisposti alla colonizzazione delle piante, strate-
gie di intervento e/o di prevenzione e la loro calen-
darizzazione risultano ancor più di critica indivi-
duazione in qualsiasi sistema di coltivazione
(J
ARVISet al., 2006; GERSON& WEINTRAUB, 2007).
Qualsiasi perdita di diversità a causa di scelte, sia
per quanto riguarda il livello di biodiversità anima-
le o il materiale vegetale genetico utilizzato, risul-
ta frequentemente in una riduzione di fatto della
capacità degli operatori di far fronte a stress dovu-
ti a fattori biotici ed abiotici (W
ANGet al., 2003).
Anche la logistica ed i sistemi di coltivazione, più
intensivi ed in condizioni climatico-ambientali dif-
ferenziate per la domanda del mercato, concorrono
ad accentuare le problematiche inerenti le strategie
di controllo. A ciò si deve riunire l’attesa di una
sempre più cospicua porzione della popolazione
che pone una pressante domanda per l’ottenimento
di prodotti sostenibili, sia dal punto di vista
ambientale che del consumatore (G
ILLESPIE&
R
AWORTH, 2004). Questo obiettivo è stato perse-
guito nell’ultimo ventennio abbassando i costi di
registrazione associati allo sviluppo e alla disponi-
bilità di biopesticidi che fossero a rischio ridotto
per i coltivatori (ESRC, 2008) ed introducendo
sostanze organiche in difesa per limitare l’impatto
ambientale. Non si possono trascurare alcune criti-
cità riferibili sia alle strategie di difesa convenzio-
nali che biologiche: di fatto l’utilizzo di prodotti
garantisce una finestra di copertura comunque
destinata ad esaurirsi; in questo contesto, distac-
candosi ancor più da regimi “convenzionali”, si è
accresciuto l’uso di prodotti naturali e relativo con-
trollo nella produzione in agricoltura biologica ma
anche in IPM. L’utilizzo di tali strategie, in gran
parte basate sull’uso di principi attivi naturali,
anche se in scala sicuramente minore può comun-
que implicare, problematiche analoghe ad alcune
già note per pesticidi (residualità, effetti indeside-
rati su organismi non bersaglio, dossier non sempre
esaustivi sul prodotto).
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 123-130
– Pubblicato marzo 2016
– 124 –
L’introduzione, il potenziamento e la salvaguar-
dia del controllo biologico in molti sistemi agrico-
li, con l’impiego di antagonisti, sta riscuotendo
sempre più attenzione perché in grado di elevare la
capacità tampone del sistema sottoposto alle avver-
sità biotiche con indiscutibile rilievo e vantaggio
dal punto di vista economico.
I F
ITOSEIDI
È ampio lo spettro di interazioni fitofago-antago-
nista che si possono instaurare nei differenti sistemi
colturali e, spesso, tali rapporti si possono intersecare
con il potenziamento e rilascio di nemici e antago-
nisti già presenti su una coltura (B
ALEet al., 2008).
Tra i nemici naturali di acari e artropodi fitofagi, i
fitoseidi (Phytoseiidae, Acari, Mesostigmata), sono
divenuti, soprattutto negli ultimi anni, uno strumento
fondamentale anche nella produzione integrata, oltre
che in quella biologica, delle colture in Europa,
così come in tutto il mondo (G
ERSON& WEINTRAUB,
2007; M
CMURTRYet al., 2015)
F
ITOSEIDI E DIFESA DELLE COLTURE
I Phytoseiidae sono la famiglia più importante di
acari predatori e sono ampiamente usati come
agenti di controllo, biologico e non solo, per la
gestione di acari e insetti fitofagi delle colture in
serra e in pieno campo (M
CMURTRYet al., 2015).
L’interesse per la ricerca sui fitoseidi è costante-
mente aumentato in tutto il mondo nel corso degli
ultimi 50 anni, risultando in un gran numero di
documenti in merito alla loro tassonomia, la biolo-
gia, l’ecologia e l’uso pratico (Fig. 1). Attualmente,
ci sono più di 2.700 specie descritte in questa fami-
glia, organizzate in 91 generi (M
CMURTRYet al.,
2015). La presenza di fitoseidi è stata riportata da
tutti i continenti, eccetto l’Antartide.
Diverse specie o ceppi diversi della stessa specie
appartenenti a questo gruppo di predatori sono
comunemente utilizzati e commercializzati per
controllare acari ed insetti dannosi; la loro rispon-
denza ed adattabilità nell’affrontare nuove emer-
genze conferma e corrobora il loro ruolo come
strumento significativo e sostenibile nel controllo
biologico ed in IPM.
Nonostante la comune accezione per cui, troppo
spesso ed erroneamente, “un predatore vale l’altro”,
si deve richiamare come per tale gruppo animale si
parli di un insieme, amplissimo ed in corso continuo
di definizione, di specie. La sistematica della fami-
glia Phytoseiidae ha una storia tumultuosa, spesso a
causa di una notevole mancanza di accordo tra i siste-
matici sui caratteri diagnostici che delimitano le entità
tassonomiche (C
HANT& MCMURTRY, 2007). Il numero
di specie di fitoseidi validi è aumentato esponen-
zialmente da poco più di una trentina nel 1950 a più
di 2.100 nel 2010 (M
ORAESet al., 2004; CHANT&
M
CMURTRY, 2007, TIXIERet al.,2012) (Fig. 1). Queste
entità tassonomiche sono essenzialmente definite
secondo schemi riferentesi a determinati caratteri o
dispositivi morfologici, riguardanti ad esempio che-
totassia dell’idiosoma e forma della spermateca.
A fronte del notevole incremento nel numero di
specie determinate – dal 1960 si valuta la determi-
Fig. 1
Numero di specie di fitoseidi determinate ex novo o riattribuite dal 1950 ai primi anni 2000 (desun-
to da C
HANT& MCMURTRY, 2007; TIXIERet al., 2012).
– 125 –
nazione di circa 500-600 specie/decennio – va con-
siderato come il focus, a partire soprattutto dagli
anni ’70, non sia stato incentrato puramente solo
sull’attribuzione tassonomica ma si sia sempre più
condensato anche sulla conoscenza del ruolo fun-
zionale ed applicativo di tali predatori. Storicamen-
te, si è sempre più integrata la conoscenza nomina-
tiva con la valutazione di altri connotati biologici e
comportamentali di riferimento che potessero
inquadrare ancor di più i fitoseidi quali attori di
rilevanza nel panorama delle strategie di controllo,
anche su larga scala. Da un primo ed in qualche
modo riduttivo inquadramento per i fitoseidi, la
categorizzazione in ‘specialisti’ e generalisti’ che si
riconduceva essenzialmente al potenziale di preda-
zione e allo spettro di prede/cibi utilizzabili, ci si è
indirizzati verso un pattern di dati e caratteristiche
molto più ampio ed informativo che portasse all’a-
dozione e attribuzione dei fitoseidi a seconda dei
loro ‘life style types’ (M
CMURTRY& CROFT, 1997;
C
ROFTet al., 2004).
P
REROGATIVE DEIFITOSEIDI NELLA DIFESA
DELLE COLTURE
Tra le varie prerogative che hanno indirizzato
l’interesse della comunità scientifica e dei produt-
tori di organismi utili nei confronti dei fitoseidi e
della loro plasticità biologica e adattabilità, si ritie-
ne che alcuni aspetti, peraltro connessi tra loro,
siano da sottolineare: l’elevato potenziale riprodut-
tivo, la capacità di interfacciarsi in modo efficace
con contesti in rapida evoluzione, come colture e
ambienti agrari, e la possibilità di essere allevati
con protocolli a costo relativo in quantità massale.
A sostegno della loro diffusione e di questa ampia
versatilità, tra le caratteristiche intrinseche accertate,
risulta la proprietà di esprimere un alto tasso intrin-
seco di incremento (r
m) delle loro popolazioni in con-
dizioni ambientali differenziate e su cibi/prede diversi.
L’r
mè la statistica che “condensa adeguatamente
quelle che sono le qualità fisiologiche di un animale
correlate alla sua capacità d’incremento” (Birch,
1948) compendiando i parametri biologici fonda-
mentali di tempo di sopravvivenza, tempo di svi-
luppo, sex ratio e riproduzione. L’ampio ventaglio
della casistica e delle valutazioni di questo parametro
restituisce il quadro di come i fitoseidi siano orga-
nismi in grado di mantenere ed incrementare le loro
popolazioni con elevati tassi di sviluppo e, quindi,
in grado di fronteggiare anche importanti infesta-
zioni di acari o insetti fitofagi (vedi S
ABELIS& JANSSEN,
1993; S
IMONI& CASTAGNOLI, 2005). A titolo indi-
cativo si riportano, in Tabella 1, gli incrementi regi-
strati per Neoseiulus californicusMcGregor e
Amblyseius cucumeris(Oudemans); questi due fito-
seidi possono essere allevati su tetranichidi fito-
fagi ma altrettanto su altre fonti di cibo o prede,
mantenendo una notevole capacità di incremento
delle loro popolazioni. A riguardo in particolare di
N. californicus, fitoseide già oggetto di numerosi
studi (C
ASTAGNOLI& SIMONI, 2003) e di produzione
massale da quasi un ventennio, si può vedere come
evidenzi il più alto potenziale riproduttivo sul ragnetto
rosso Tetranychus urticae. Questo fitoseide può anche
nutrirsi a spese di altre specie di acari o di cibi alter-
nativi, ad esempio l’eriofide del pomodoro Aculops
lycopersici(Tyron) e l’acaro della polvere delle case
Dermatophagoides farinaeHughes (C
ASTAGNOLI&
S
IMONI, 2003). Il fitoseide, come tante altre specie,
appare in grado di adattarsi a diversi alimenti e con-
dizioni climatiche (C
ASTAGNOLI& SIMONI, 2003;
C
ASTAGNOLIet al., 2004); il suo impiego può essere
contemplato anche in presenza o insieme ad altri
agenti biologici di controllo, siano essi altri preda-
tori o microrganismi entomopatogeni quali il fungo
Beauveria bassiana(S
IMONIet al., 2009).
La strategia riproduttiva dei fitoseidi e la determi-
nazione dei rapporti tra i sessi nella progenie è una
delle caratteristiche che hanno reso particolarmente
interessanti questi acari. In molti artropodi la strut-
turazione dei sessi nella popolazione avviene attra-
verso arrenotochia, cioè con maschi derivati da
uova non fecondate e femmine derivate da uova
fecondate; controllando il processo di fecondazione,
le madri possono regolare il rapporto tra i sessi nella
loro prole. Negli acari fitoseidi si deve parlare di
pseudo-arrenotochia, in cui le femmine possiedono
corredo diploide di cromosomi ed i maschi hanno
corredo aploide (Fig. 2, A) (S
IMONI, 1992) ma i
maschi sono derivanti da uova fecondate (Fig. 2, B)
(N
AGELKERKE& SABELIS, 1996). Lo stato aploide è
ottenuto attraverso soppres sione/deterioramento di
un set di cromosomi in una fase estremamente pre-
coce durante lo sviluppo embrionale (Fig. 2, C)
(N
ELSON-REESet al., 1980). Tale meccanismo è
stato validato sia attraverso evidenza citologica
(N
ELSON-REESet al., 1980) sia attraverso evidenza
genetica con trasmissione di caratteri di resistenza a
principi chimici nel fitoseide Metaseiulus occiden-
talis(H
ELLEet al., 1978; HOY& STANDOW, 1982).
Tra i vantaggi che si registrano: i fitoseidi possono
così controllare il rapporto tra i sessi nella loro
prole, in modo flessibile e come feedback ad input
climatico-ambientali; i fitoseidi possono ‘sincroniz-
zare’ la loro popolazione con quella della preda;
anche nel corredo maschile, pur aploide, può rinve-
nirsi una porzione ricombinata di sequenze geniche
(ad esempio, con la trasmissione ad entrambi i sessi
della progenie di caratteri utili per una qualche resi-
stenza) (N
AGELKERKE& SABELIS, 1998).
– 126 –
Fitoseide preda/cibo T°C r
m
rif.
N. californicus Tetranychus urticae 13 0,06 Castagnoli & Simoni, 1991
N. californicus T. urticae 17 0,11
“ “
N. californicus T. urticae 21 0,19
“ “
N. californicus T. urticae 25 0,26
“ “
N. californicus T. urticae 29 0,35
“ “
N. californicus T. urticae 33 0,38
“ “
N. californicus
(a)
Aculops lycopersici
(c)
25 0,17 Castagnoli et al., 2004
N. californicus
(b)
A. lycopersici
(c)
25 0,21
“ “
N. californicus
(a)
A. lycopersici
(d)
25 0,17
“ “
N. californicus
(b)
A. lycopersici
(d)
25 0,15
“ “
N. californicus
(a)
A. lycopersici
(e)
25 0,10
“ “
N. californicus
(b)
A. lycopersici
(e)
25 0,08
“ “
N. californicus Dermatophagoides farinae 25 0,14 Castagnoli et al., 1999
N. californicus polline di Quercus spp 25 0,16 Castagnoli & Liguori, 1994
N. californicus T. urticae + polline di Quercus sp.27,1 0,29 Castagnoli et al., 1995
N. californicus T. urticae + polline di Quercus sp.20,4 0,21
“ “
A. cucumeris polline di Quercus sp. 25 0,19 Castagnoli & Simoni, 1990
A. cucumeris T. urticae 25 0,17
“ “
A. cucumeris Thrips tabaci 25 0,15
“ “
A. cucumeris T. tabaci 25 0,16
“ “
A. cucumeris T. tabaci 25 0,18
“ “
A. cucumeris D. farinae 25 0,20 Castagnoli, 1989
Tab. 1 – Selezione di valori di tasso intrinseco di incremento, r
m , calcolati per i fitoseidi Neoseiulus californicus e
Amblyseius cucumeris provenienti da allevamenti diversi come preda/cibo di mantenimento e valutati su prede e cibo
diversi (acari tetranichidi Tetranychus urticae, acari eriofidi Aculops lycopersici, acari della polvere Dermatophagoides
farinae, polline di Quercus, insetti tripidi Thrips tabaci).
(a)
: fitoseidi mantenuti su allevamenti con T. urticae come cibo;
(b)
: fitoseidi mantenuti su allevamenti con polline
di Quercus come cibo;
(c)
: prima generazione del predatore sulla preda;
(d)
: seconda generazione del predatore sulla
preda;
(e)
: terza generazione del predatore sulla preda.
Fig. 2
Cariotipo diploide, pia-
stra metafasica di fem-
mina (A) e cariotipo
aploide di maschio di
fitoseide N. califor-
nicus(S
IMONI, 1992).
(C): Evidenza citolo-
gica di nuclei E, eucro-
matinici e nuclei H
eterocromatinici
(modificato da N
EL -
SON-REESet al., 1980)
LIFE-STYLE E CATEGORIZZAZIONE DEI FITOSEIDI
La caratterizzazione e classificazione degli acari
fitoseidi è uno strumento utile e significativo
(M
CMURTRY& CROFT, 1997) nella valutazione
delle specie sulla base di importanti aspetti morfo-
logici, riproduttivi e di sviluppo. Inoltre, tratti come
le esigenze di alimentazione e la dieta (M
CMURTRY
& RODRIGUEZ, 1987; SCHAUSBERGER& CROFT,
1999) e l’adattamento di alcuni alimenti
(C
ASTAGNOLIet al., 2003), sono stati considerati per
attribuire i predatori alle diverse tipologie o,
meglio, life styles (M
CMURTRYe CROFT, 1997).
Dapprima si è ritenuto che una classificazione in
quattro tipi potesse essere efficace per classificare
le diverse specie di fitoseidi anche nel quadro di
varie forme di controllo, soprattutto di acari fitofa-
gi, tetranichidi in particolare (Tab. 2).
– 127 –
Tipo Caratteristiche
I
predatori altamente specializzati su specie di tetranichidi
che producono molta tela (Phytoseiulus)
II
predatori selettivi spesso associati a tetranichidi che pro-
ducono poca tela (Neoseiulus, Galendromus, poche spe-
cie di Typhlodromus)
III
predatori generalisti che si nutrono di diverse specie di
acari e polline (alcuni Neoseiulus, molti Typhlodromus
e Amblyseius)
IV
specie specializzate su pollini che possono nutrirsi anche
su varie specie di acari (Euseius)
Tab. 2 – Categorizzazione dei fitoseidi secondo le caratteristiche
biologiche e comportamentali (M
CMURTRY& CROFT, 1997;
C
ROFTet al.,2004).
Tale ambito è stato notevolmente approfondito e
recenti studi hanno teso ad implementare lo spettro
dei parametri e aspetti coinvolti nella categorizza-
zione dei fitoseidi anche con la finalità di raggiun-
gere classificazioni possibilmente più stabili e
standardizzabili (C
ROFTet al., 2004). Tra i fattori
introdotti: i) alimentazione: la capacità di predare e
di nutrirsi di vari tipi di alimenti e prede ha avuto
una maggiore considerazione (M
CMURTRY&
R
ODRIGUEZ1987; MCMURTRY, 1992), un criterio
primario considerato per la classificazione; ii) ci si
è spinti ancor più nell’approfondimento ‘stechio-
metrico’ della correlazione tra le dimensioni e l’as-
sociazione tra le dimensioni del corpo del corpo e
diversi stili di vita (C
ROFTet al., 2004); iii) para-
metri biologici: la ricerca focalizzata su riprodu-
zione, sviluppo e mortalità è stata più precisamen-
te associata anche alla dipendenza di densità delle
prede e tasso con cui questo cambia e al possibile
cannibalismo inter- ed intra-specifico. Specie dif-
ferenti si adattano in modo diverso a vari livelli di
preda o alimentari, con diversi tipi di stile di vita:
lo specialista mostra una specializzata tendenza
verso rapide risposte alle più alte densità di preda,
mentre un generalista tende a persistere per un
tempo più lungo, a densità di preda limitata o scar-
sa (W
ALZER& SCHAUSBERGER, 2005; SIMONIet al.,
2005; C
ASTAGNOLIet al., 2001; GNANVOSSOUet al.
2003; S
CHAUSBERGER& WALZER, 2001).
Si deve considerare la categorizzazione dei fito-
seidi non come un dogma ma come supporto dina-
mico nel concepimento di strategie di controllo di
diverse avversità. Per determinare il valore di ogni
definizione, una sorta di approccio ancor più com-
prensivo sarebbe opportuno, considerando più fat-
tori e criteri nei raggruppamento. Sono necessari
ulteriori studi per valutare il numero ottimale di
tratti e il numero di stili di vita allo stesso tempo.
Tali problemi di ‘assemblamento’ o classificazioni
più robuste, richiedono l’uso di elaborazioni della
classificazione multi-campione. Da questo punto di
vista, prove significative sono state eseguite da
L
UH& CROFT(1999, 2001), con un computer basa-
to su algoritmi genetici, e B
LACKWOOD et al.
(2004), con un modello di analisi discriminante. I
risultati ottenuti da tali autori erano tra l’altro in
accordo pieno con la classifica di M
CMURTRYe
C
ROFT(1997).
A
LLEVAMENTO E PROSPETTIVE
L’allevamento di ausiliari è un compito comples-
so e richiede lo sviluppo di tecniche raffinate e
molto affidabili. L’elevato costo, insieme alla
necessità del supporto di un mercato sicuro, ha tal-
volta sensibilmente limitato l’uso di nemici natura-
li. Recentemente, sono state sviluppate sempre più
efficaci strategie di controllo biologico, aumentati-
ve e classiche. L’utilizzo dei fitoseidi sembra in
grado di soddisfare tutte le esigenze della filiera di
produzione e commercializzazione dei prodotti
(V
ANLENTEREN, 2003). Per molti fitoseidi, l’alle-
vamento può essere condotto su un numero di
prede alternative, che ha abbassato notevolmente i
costi. Il gran numero di studi sulle caratteristiche
biologiche di fitoseidi ha permesso ai produttori di
determinare e/o automatizzare le migliori tecniche
di allevamento di massa e stabilire il loro potenzia-
le, anche commerciale, per il controllo. Il ruolo di
nemici naturali e/o antagonisti in IPM e il grado in
cui agenti di controllo biologico (BCA) possono
essere sfruttati variano a seconda della coltura e da
zona a zona. Alcune domande hanno bisogno di
considerazione e risposte precise, prima di decide-
re sull’efficacia di nemici naturali contro i princi-
pali parassiti su un sistema di coltura e definire
linee guida per la loro applicazione o di salvaguar-
dia. Una delle questioni più importanti riguarda la
presenza di un efficace nemico naturale sul target
considerato e se, sotto il profilo economico ed eco-
logico, è più conveniente introdurre i nemici di
massa allevati o facilitare la colonizzazione maga-
ri generandola da popolazioni locali, dalle zone
circostanti.
Dal punto di vista del marketing, pur con le dif-
ficoltà dovute al recupero di statistiche dettagliate
nei vari Paesi, si ritiene che, nel 2014, siano stati
commercializzati tra i 100 ed i 110 miliardi di fito-
seidi a livello mondiale. Si considera secondo
fonte Koppert che circa il 15% fossero speciali-
stici (Phytoseiulus persimilise N. californicus in
primis) mentre il rimanente 85% generalisti (A.
swirskii, A. cucumeris, Amblydromalus limonicus).
Di notevole interesse risulta il numero di fitoseidi
commercializzati in Italia dal 2007 al 2014 secondo
dati forniti da produttori e da interviste a operatori
IPM italiani (Fig. 3): si deduce un incremento espo-
nenziale nella commercializzazione dei fitoseidi. Per
avere un’idea si pensi che, confrontando i listini
nazionali ed internazionali, il prezzo per P. persimi-
lis, tra i fitoseidi più conosciuti ed utilizzati, è leg-
germente calato nell’ultimo decennio assestandosi
intorno a 14 €/confezione da 2.000 esemplari e che,
a seconda dei casi e delle colture vengono lanciati da
5 a 20 P. persimilis/ mq.
Il forte incremento della commercializzazione
dei fitoseidi è dovuto anche al loro uso più marca-
to in IPM in serra globale (contro tutti i fitofagi
poiché non è pensabile di fare IPM per un solo fito-
fago e per gli altri no): il costo qui si aggira tra i 1
e 2 euro/mq che, confrontato con quello che è il
costo per un trattamento in serra, è in linea con i
costi del chimico puro. Se poi inserissimo anche la
mancata produzione – per es. ortive a raccolta sca-
lare – per rispetto dei tempi di carenza, diventa
ancor più vantaggioso l’uso di questi antagonisti,
tanto è vero che, in Olanda e Spagna, l’80% delle
serre è ad IPM con marcato utilizzo di fitoseidi.
C
ONSIDERAZIONI CONCLUSIVE
Al di là della valenza ecologica e salutistica nella
produzione e nell’utilizzo dei prodotti agricoli va
ricordato che, attualmente, non c’è alcun sostegno
“pubblico” per l’acquisto di nessuna confezione,
né altri incentivi all’utilizzo; quindi tutto il merca-
to è dettato unicamente dalla convenienza e dalla
praticità della difesa. Meno del 10% dei clienti o
degli operatori IPM in genere, seguono disciplina-
ri biologici; quasi tutti quindi sono grandi gruppi
serricoli interessati a massimizzare la produzione
razionalizzando la difesa e contenere al minimo i
residui di fitofarmaci nel prodotto finale con l’ob-
biettivo di rimanere nei remunerativi mercati a
filiera controllata della GDO o altri analoghi mer-
cati qualificati.
Dato il numero e la complessità dei fattori coin-
volti, nel vasto modello di nemici naturali e anta-
gonisti, gli acari fitoseidi si confermano organismi
in grado di interagire in modo significativo negli
equilibri e nelle dinamiche dei diversi contesti
preda-coltura. La modalità di controllo delle avver-
sità animali può variare da controllo biologico clas-
sico all’aumento di specie autoctone. In prospetti-
va si conferma di particolare interesse la ricerca di
appropriate strategie di controllo e tattiche in cui i
fitoseidi abbiano, utilizzati da soli o in combina-
zione con altre strategie, un ruolo considerevole.
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Fig. 3
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35020 Legnaro (PD), Italy;e-mail: [email protected]
Sintesi della lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze, 20 febbraio 2015.
Can alternative foods availability influence the impact of pesticides on predatory mites?
Generalist predatory mites belonging to the Phytoseiidae are important biocontrol agents in several perennial cropping
systems. These predatory mites can persist for long periods on plants without prey, feeding on alternative foods included pollen
and fungi. Predatory mite population are often limited by pesticide applications and these effects can be influenced by
environmental factors such as the availability of alternative food sources. On grapevine, predatory mite abundance can be
influenced by the spread of pathogens (e.g., grape downy mildew). Thus different grape downy mildew infection levels induced
by different fungicide strategies can result in significant (indirect) effects on predatory mite populations. These effects can be
stronger than those associated to the intrinsic toxicity of pesticides. On apple, the availability of alternative food sources (i.e.,
pollen) can mitigate the impact of insecticides on predatory mites. The provision of uncontaminated fresh pollen is likely to
decrease pesticide exposure, and provides a highly nutritional food source that boosts mites’ fecundity, favoring the resilience of
phytoseiid populations on treated plants.
K
EYWORDS: Phytoseiidae, Alternative foods, Fungicides, Insecticides.
CAN ALTERNATIVE FOODS AVAILABILITY INFLUENCE THE IMPACT
OF PESTICIDES ON PREDATORY MITES?
CARLO DUSO (*) - ALBERTO POZZEBON (*)
SYNTHESIS- Generalist predatory mites belonging
to the Phytoseiidae play a major role in preventing
phytophagous mite outbreaks in perennial crop
systems (e.g., G
IROLAMI, 1981; SOLOMONet al.,
2000; D
USOet al., 2012). Most of the research
related to predatory mites inhabiting these systems
in temperate European climates has been devoted to
Typhlodromus pyriS
CHEUTEN, Amblyseius
andersoni(C
HANT) and Euseius finlandicus
(O
UDEMANS) (HELLE& SABELIS, 1985), while
Kampimodromus aberrans(O
UDEMANS) has been
considered in South-european countries (e.g.,
I
VANCICHGAMBARO, 1973; GIROLAMI, 1981;
C
ASTAGNOLIet al., 1989; T SOLAKISet al., 2000;
D
USOet al., 2009). These species represent the key
components of the beneficial mite communities in
European vineyards and fruit orchards.
Generalist predatory mites are able to persist for
long periods on plants without prey, feeding on
alternative foods (M
CMURTRY& CROFT, 1997).
This aspect plays an important role in the control of
herbivore mites in several perennial plant systems
(W
ALDEet al., 1992; N YROPet al., 1998). Among
alternative prey foods for generalist predatory mites
various insect (e.g. thrips, scales and whiteflies) and
mite groups (e.g. phytoseiids, eriophyoids, tydeids,
and tarsonemids) have been reported (O
VERMEER,
1985; M
CMURTRY& RODRIGUEZ, 1987; CALISet
al., 1988; B
ONDE, 1989; DICKEet al., 1990;
S
CHAUSBERGER , 1998; ENGEL& OHNESORGE,
1994b; S
CHAUSBERGER & CROFT, 2000;
S
CHAUSBERGER, 2003). Generalist phytoseiids can
also exploit other non-prey food sources such as
honeydew and plant-provided substances (e.g.,
plant exudates) (
VA NRIJNet al., 1999a, b; NOMIKOU
et al., 2003; GNANVOSSOUet al., 2005). Among the
latter, the importance of pollen has been shown in
various laboratory experiments (e.g., O
VERMEER,
1985; M
CMURTRY& RODRIGUEZ, 1987; MCMURTRY
et al., 1991). For some phytoseiids, feeding on
pollen can induce a higher fecundity than feeding
on prey (e.g., M
CMURTRY& JOHNSON, 1965;
M
CMURTRYet al., 2013; L ORENZONet al., 2012,
2015; 2012; A
HMADet al., 2015). The population
dynamics of phytoseiids can be correlated with
pollen availability (M
CMURTRY& JOHNSON, 1965;
K
ENNETTet al., 1979; E ICHHORN& HOOS, 1990;
W
IEDMER& BOLLER, 1990; GROUT& RICHARDS,
1992; O
UYANGet al., 1992; ENGEL& OHNESORGE,
1994b; D
USOet al., 1997; A DDISONet al., 2000;
D
USOet al., 2004). In addition, it has been shown
that plant pathogens can constitute food resources
for various generalist phytoseiid species:
Podosphaera leucotricha(E
LL. & EVERH.) on apple
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 131-135
– Pubblicato marzo 2016
– 132 –
(CHANT, 1959; KROPCZYNSKA-LINKIEWICZ, 1971;
D
AFTARI, 1979); Oidium manihotisH ENN. on
cassava (B
AKKER& KLEIN, 1992); Grapholiasp.
on date palm (Z
AHER& SHEHATA, 1971); Oidium
fragariaeH
ARZ. and Erysiphe orontiiC AST.on
strawberry and tobacco (Z
EMEK& PRENEROVA,
1997); Erysiphe necator (S
CHW.) Burr. and
Plasmopara viticola(B
ERK. & CURTIS EX DEBARY)
on grapevine (P
OZZEBON& DUSO, 2008; POZZEBON
et al., 2009). A diet based on plant pathogens (i.e. P.
viticola) can meet the nutritional requirements for
the persistence and increase of predatory mite
populations (P
OZZEBON& DUSO, 2008). In field
conditions, the population increases of two
phytoseiid species, A. andersoniand T. pyriwere
associated to the spread of grape downy mildew
(GDM) and powdery mildew (GPM) symptoms
(D
USOet al., 2003; POZZEBONet al., 2015a).
In several agricultural systems the major
limitations for the establishment of natural enemies
are constituted by pesticide applications required to
control key pests (e.g., D
USOet al., 2014; POZZEBON
et al., 2015b). Pesticides can influence life history
parameters of predatory mites inducing
direct/indirect and lethal/sub-lethal effects (B
AKKER
& JACAS1995; CANDOLFIet al., 2000; STARKet al.,
2004; D
ESNEUXet al., 2007), and predatory mites
have been considered as bio-indicators for pesticide
impact on terrestrial arthropod communities
(C
ANDOLFIet al., 1999; B ERNARDet al., 2010;
P
OZZEBONet al., 2002, 2010). Laboratory
experiments are necessary for a clear understanding
of the effect of a pesticide on predatory mites at
individual level, but predictions from laboratory
experiments should always be validated in field
conditions (S
TARKet al., 1995; VA NDIJKet al.,
2000; P
OZZEBONet al., 2011; AHMADet al., 2013;
T
IRELLOet al., 2013). Contrasting results on the
pesticide impact on predatory mites can be obtained
in different field assessments depending on
environmental factors occurring where the tests are
conducted.
Among these factors, the availability of
alternative food sources has been considered in
recent research. In particular, the population change
in treated plots compared with those in an untreated
control can be an estimator for the effect of a
fungicide. When GDM symptoms spread, the
differences among treatments are affected by the
toxicological traits of the pesticide (direct effects)
but also by the plant pathogen availability (indirect
effects). The different GDM symptoms incidence
on grapevine, induced by different tested
fungicides, can result in indirect effects stronger
than direct ones that are determined by the intrinsic
toxicity of the products (P
OZZEBONet al., 2010).
The presence of GDM symptoms can determine a
misinterpretation of the results, invalidating the
evaluation. The inclusion of a non-toxic fungicide
reference can help in segregating the indirect from
direct effects.
Moreover, the availability of alternative food
sources can mitigate the impact of pesticides on
predatory mites. This was studied considering
pollen as an alternative food source in apple
orchards. Its availability is an important factor to
sustain predatory mite abundance on apple plants
(A
DDISONet al., 2000). Groundcover management
practices can influence the presence of pollen in
fruit orchards with consequences on phytoseiid
population dynamics (G
IROLAMIet al., 2000;
B
ALDESSARI, 2005). The availability of fresh pollen
can have a positive effect on phytoseiid fecundity
with clear results at population level (P
OZZEBONet
al., 2014). Pollen is an important source of proteins,
lipids, carbohydrates and minerals (L
UNDGREEN,
2009), but its nutritional value can degrade over
time (V
ANBILSEN&HOEKSTRA, 1993; LUNDGREEN,
2009). Pollen can also adsorb organic compounds
such as some pesticides (V
ILLAet al., 2000; THIOet
al., 2011) and this phenomenon increases with the
time of contact with insecticide residues,
determining multiple exposures (e.g., residual plus
food contamination) to predatory mites with a
reduction in fecundity. This can be related to
physiological and behavioral effects such as the
disruption of foraging, food processing and
biochemical mechanisms involved in food
conversion into egg biomass (D
ESNEUXet al.,
2007). The provision of uncontaminated fresh
pollen is likely to decrease pesticide exposure, and
provides a highly nutritional food source that boosts
mites’ fecundity, favoring the resilience of
phytoseiid populations on treated plants. However
this is not relevant with highly toxic products.
The reduction of pesticide side-effects on non-
target arthropods is a key requisite for the
conservation of predatory mites in agro-ecosystems,
but management practices aimed at season-long
food availability can mitigate the effect of
pesticides on natural enemies, with a promotion of
their persistence.
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(*) Dipartimento di Scienze Agrarie e Forestali, Università degli Studi di Palermo, Viale delle Scienze 90128 Palermo – Italy; e-mail:
[email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Evoluzione dell’Acarologia nell’ecosistema agrario”. Seduta pubblica dell’Accademia -
Firenze, 20 febbraio 2015.
Botanical extracts as miticides and side effects on phytoseiid mites
The secondary compounds of plants with biocide characteristics can represent good candidates for crop protection especially
in Organic farming, where the phytophagous mites in particular are still a real problem. In the present review, information on the
biological activity of different plants extracts on some tetranychids as well as the side effects on phytoseiid mites, were reported.
K
EYWORDS: Botanical extracts, Tetranychidae, Phytoseiidae.
LE SOSTANZE DI ORIGINE VEGETALE NEL CONTROLLO DEGLI ACARI FITOFAGI
E GLI EFFETTI COLLATERALI SUI FITOSEIDI
HARALABOS TSOLAKIS (*)
INTRODUZIONE
La conoscenza della presenza di metaboliti
secondari nelle piante superiori che risultino tossi-
ci nei confronti degli artropodi è assai antica.
Chrysanthemum coccineumera già in uso in Persia
quando nel 19° secolo lo conobbero gli europei,
mentre Azadirachta indicaera usata fin dai tempi
antichi nel sub continente indiano. Fino alla fine
della II Guerra Mondiale gli estratti di piante rap-
presentavano il principale mezzo di controllo degli
insetti dannosi in agricoltura.
Queste sostanze erano rappresentate principal-
mente dal piretro, dal rotenone, dalle quassine e
dalle nicotine e il loro largo uso in agricoltura era
possibile grazie alle estensive coltivazioni di que-
ste piante in diversi paesi del terzo mondo. Con
l’avvento dei prodotti chimici di sintesi, l’utilizzo
degli insetticidi di origine vegetale iniziò a dimi-
nuire fino a raggiungere i minimi storici negli anni
’80. A partire da questo decennio, si è registrato un
aumento costante della domanda di fitofarmaci di
origine vegetale che corrispondeva, grosso modo,
all’aumento delle superfici coltivate con il metodo
biologico.
L’interesse dei chimici e degli entomologi nei
confronti dei fitopesticidi è cresciuto costantemen-
te nella prima metà del 900, per subire successiva-
mente la forte pressione esercitata dai prodotti di
sintesi negli anni ’50 e ’60. A partire dagli anni set-
tanta, invece, probabilmente anche a causa dell’in-
terdizione del DDT negli Stati Uniti d’America, si
è registrata un’inversione di tendenza con un
costante e significativo aumento dell’interesse
scientifico verso le proprietà biocide presenti in
diverse essenze vegetali. Questo interesse si è tra-
dotto in un andamento crescente delle pubblicazioni
scientifiche aventi come tema la tossicità nei con-
fronti di diverse specie fitofaghe di interesse agrario.
Bisogna, tuttavia, notare che l’interesse maggiore
verso queste sostanze è stato mostrato dai ricercato-
ri indiani (67%) e statunitensi (18%), mentre il resto
del mondo ha contribuito in maniera del tutto mar-
ginale in questo campo di ricerca. Naturalmente, la
stragrande maggioranza di queste ricerche riguarda
gli insetti di interesse agrario, mentre i lavori aventi
come oggetto gli acari fitofagi sono veramente
pochi.
E
STRATTI DI PIANTE AD AZIONE ACARICIDA
Il principale obiettivo delle ricerche sugli effetti
tossici degli estratti vegetali, è stato fino ad oggi il
tetranichide Tetranychus urticaeKoch, comune-
mente chiamato ragnetto rosso bimaculato. Specie
altamente polifaga, è considerata la più dannosa tra
gli acari fitofagi e questo è il principale motivo del-
l’interesse che riscuote, al quale si aggiunge la sua
diffusione oramai mondiale.
D’altra parte, nel mondo vegetale, se esiste una
star tra le piante che possiedono proprietà biocide
che ha rubato la scena in questo settore negli ultimi
trent’anni, questa è certamente Azadirachta indica
A. Juss. Praticamente atossica per gli organismi a
sangue caldo, possiede diverse proprietà negative
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 137-140
– Pubblicato marzo 2016
– 138 –
nei confronti di un altissimo numero di artropodi
dannosi. Le varie parti vegetali di A. indicasono
ricche di limonoidi, di cui le azadirachtine che sono
le più rappresentate, possiedono proprietà fagode-
terrenti, repellenti, insetticide ed acaricide nei con-
fronti di numerose specie di fitofagi dannosi in
agricoltura (S
CHMUTTERERe ASCHER, 1984, 1987;
M
ORDUEe BLACKWELL, 1993). I primi studi sugli
effetti degli estratti di A. indicanei confronti degli
acari hanno mostrato una grande variabilità tra le
diverse formulazioni dovuta principalmente ai
diversi solventi utilizzati. I solventi lipofili ad
esempio estraggono molecole più attive nei con-
fronti dei tetranichidi, di quelle ottenute con sol-
venti idrofili (M
ANSOURe ASCHER, 1983, 1995).
Estratti di semi di A. indicain acetone e pentano
hanno causato una mortalità nei confronti di T. urti-
caepari all’80 e 100% dopo 48 ore, mentre con gli
estratti in etanolo e metanolo la mortalità era attor-
no al 40% (M
ANSOURet al., 1987). Nello stesso
tempo gli estratti in acetone e pentano hanno regi-
strato una bassa mortalità nei confronti dell’acaro
predatore Phytoseiulus persimilisAthias-Henriot
(ca 20%) mentre l’estratto in etanolo è risultato del
tutto innocuo nei sui confronti. Le molecole estrat-
te con i diversi solventi interferiscono anche con il
tempo d’azione del prodotto. Gli estratti acquosi di
semi e foglie di neem hanno causato nei confronti
di femmine giovani di T. urticaeuna mortalità che
ha raggiunto l’80% dopo 5 giorni (C
ASTIGLIONIet
al., 2002), mentre l’olio di neem titolato a 10.000
ppm in azadirachtina A, causava la stessa mortalità
(80%) dopo appena 48 ore e del 100% dopo una
settimana (T
SOLAKISet al., 2002). Simili risultati
sono stati ottenuti in prove di laboratorio con l’a-
zadirachtina nei confronti di Polyphagotarsonemus
latus(Banks): dosi crescenti da 50 a 200 ppm di
p.a. hanno causato una riduzione della popolazione
del tarsonemide variabile dall’80 al 98% (V
ENZON
et al., 2008). Gli estratti di A. indica, oltre all’ef-
fetto tossico, hanno registrato anche un interessan-
te effetto repellente nei confronti del ragnetto rosso
variabile nel tempo e nell’intensità, in base ai sol-
venti utilizzati (M
ANSOURet al., 1993; DIMETRYet
al., 1993; T
SOLAKISet al., 2002; D ABROWSKIe
S
EREDYNSKA2007).
Limonoidi simili a quelli presenti in A. indica
sono comuni anche nei semi di un’altra meliacea,
Melia azedarachL. Le meliacarpine ad esempio,
hanno registrato un’azione insetticida paragonabile
a quella dimostrata dai limonoidi presenti nella più
nota A. indica(B
OHNENSTENGELet al., 1999). Gli
estratti acetonici di semi di Meliahanno causato
una forte mortalità (100%) delle femmine di T.
urticaedopo appena due giorni dal trattamento,
mentre non è stato riportato alcun effetto repellen-
te nei confronti del tetranichide (T
SOLAKISe
R
AGUSA, 2005). Mortalità più bassa (58-71%),
invece, hanno causato gli estratti acquosi di Melia
nei confronti del suddetto tetranichide
(C
ASTIGLIONIet al., 2002). Estratti acetonici di
semi di Meliahanno mostrato un discreto effetto
ovicida e larvicida nei confronti di T. urticae, men-
tre si sono dimostrati innocui nei confronti degli
stessi stadi di sviluppo del fitoseide Cydnodromus
californicus(McGregor) (R
AGUSAet al., 2006).
L’acetone si è anche dimostrato un buon solven-
te per estrarre sostanze bioattive nei confronti degli
acari da Quassiaspp. In prove di laboratorio gli
estratti di Quassiahanno mostrato un’azione forte-
mente tossica nei confronti degli stadi giovanili di
T. urticaeed in particolare nei confronti delle larve
(mortalità pari al 96%), alla quale si aggiungeva un
leggero effetto repellente che portava l’effetto
negativo del prodotto nei confronti del tetranichide
al 100% (R
AGUSAet al., 2006). Lo stesso estratto si
è, invece, dimostrato innocuo per il fitoseide C.
californicus, nei confronti del quale però, si è regi-
strato un effetto repellente pari al 48% (R
AGUSAet
al., 2006). Simili risultati sono stati ottenuti con gli
estratti acetonici di Artemisiasp. nei confronti
degli stadi giovanili del tetranichide con la diffe-
renza che gli estratti di Artemisianon hanno avuto
alcun effetto nei confronti di C. californicus
(R
AGUSAet al., 2006). Bisogna, tuttavia, ricordare
che non tutti gli estratti vegetali sono innocui per i
nemici naturali degli acari fitofagi. Ad esempio, sia
gli estratti acetonici che quelli acquosi di semi di
Annona cherimolahanno mostrato una forte azione
biocida nei confronti dei vari stadi dello sviluppo
ontogenetico di T. urticae, ma anche nei confronti
del fitoseide C. californicus(R
AGUSAet al., 2006).
D’altra parte, sono certamente più comuni in lette-
ratura le informazioni sugli effetti tossici o repellenti
di sostanze di origine vegetale sia nei confronti di
acari fitofagi che nei confronti dei loro predatori, pro-
babilmente perché questi ultimi richiedono partico-
lari tecniche di allevamento e di gestione delle prove
che ne rendono difficile l’esecuzione.
Il carvacrolo, un terpenoide presente nella
cupressacea Thujopsis dolabratavar. hondaisi è
mostrato altamente tossico nei confronti di T. urti-
caema non si hanno notizie circa la sua azione nei
confronti dei predatori fitoseidi (A
HNet al., 1998).
Simili risultati sono stati ottenuti con gli oli essen-
ziali presenti in una pianta di origine tropicale,
Piper aduncumL. nei confronti dello stesso fitofa-
go (A
RAÙJOet al., 2012). Prove in campo effettua-
te con estratti di sette piante officinali,
Haplophyllum tuberculatum, Deverra scoparia,
Mentha pulegium, Chrysanthemum coronarium,
Hertia cheirifolia, Citrus aurantiume Santolina
– 139 –
africanahanno registrato significative riduzioni
nelle popolazioni di T. urticaesu agrumi, compara-
bili con quelle ottenute con acaricidi sintetici per
un periodo superiore alle tre settimane (A
TTIAet
al., 2011). D’altra parte, alcuni fitopesticidi come
l’olio di neem, le quassine, l’assenzio e l’ortica si
sono dimostrati innocui sia in laboratorio che in
pieno campo nei confronti di diversi predatori
appartenenti alla famiglia Phytoseiidae (M
ANSOUR
et al., 1987, 1993; DIMETRYet al., 1994; TSOLAKIS
et al., 1997).
Gli oli essenziali utilizzati principalmente in
prove di laboratorio, hanno mostrato un vasto spet-
tro d’azione nei confronti sia di insetti che di acari
fitofagi. L’azione acaricida nei confronti di T. urti-
caeè stata dimostrata per gli oli essenziali estratti
da Lippia sidoides(C
AVALCANTIet al., 2010).
Tuttavia, diversi oli essenziali hanno mostrato
un’azione altamente tossica anche nei confronti di
P. persimilis(C
HOIet al., 2004).
Effetti tossici e repellenti nei confronti di diverse
specie di insetti ed acari fitofagi sono stati riportati
anche per gli oli essenziali di cumino (F
RANZIOSet
al., 1997; K
IMet al., 2004; PAVLIDOUet al., 2004).
Questi effetti sono stati evidenti nei confronti di T.
urticaein prove di laboratorio mentre nei confronti
di P. persimilisl’effetto biocida è stato piuttosto blando,
anche se un effetto repellente di breve durata è stato
riportato nei confronti del suddetto predatore (T
SOLAKIS
e RAGUSA, 2008).
Il largo spettro d’azione mostrato da diversi estratti
vegetali nei confronti sia di insetti che di acari fito-
fagi, è principalmente dovuto alla miscela di diverse
molecole presente negli estratti piuttosto che alla pre-
senza della molecola dominante dell’estratto (T
SOLAKIS
et al., 2002). Ciò rappresenta un punto di forza di
questi prodotti perché riduce al minimo le probabi-
lità di formazione di ceppi resistenti ma, nello stesso
tempo, è il principale limite per la loro commercia-
lizzazione, giacché la legislazione esistente rende
economicamente insostenibile la registrazione di un
prodotto con numerose sostanze attive.
C
ONSIDERAZIONI
L’aumento della domanda di prodotti agricoli con
meno residui chimici spinge oggi la ricerca e la poli-
tica agricola nei paesi occidentali verso metodi di
gestione ecocompatibili delle colture agrarie. In que-
st’ottica, l’uso dei fitopesticidi potrebbe rappresen-
tare un mezzo di controllo delle popolazioni dei fitofagi
perfettamente integrato con le altre tecniche eco-
compatibili definite nell’ambito del controllo inte-
grato.
L’adozione di questi prodotti nella moderna agri-
coltura aprirebbe, inoltre, nuove prospettive di svi-
luppo sia per le zone economicamente depresse del
mondo occidentale che per i paesi del terzo mondo
che potrebbero trovare nella coltivazione di queste
piante una valida alternativa alle colture concorren-
ziali a quelle dei paesi più sviluppati.
Tuttavia, permangono alcuni problemi che ostaco-
lano l’ampia diffusione di questi prodotti. La carat-
terizzazione chimica degli estratti vegetali e la definizione
della miscela bioattiva risulta ancora uno dei prin-
cipali problemi che può essere risolto solo dalla stretta
collaborazione tra chimici ed entomologi, i quali,
nella maggior parte dei casi fino ad ora, percorrono
binari paralleli.
L’uniformità delle tecniche sperimentali al fine di
rendere confrontabili i risultati ottenuti in laboratorio
è un altro problema che lascia molti interrogativi sulla
reale efficacia di diversi estratti vegetali realmente
promettenti.
Un altro problema è legato alla veloce degradazione
di queste sostanze in campo. Se da una parte questa
caratteristica risulta positiva perché garantisce l’as-
senza di residui nei prodotti agricoli, dall’altra il breve
tempo di permanenza sui tessuti vegetali di questi
prodotti non permette un adeguato controllo delle
popolazioni dei fitofagi. La ricerca di sostanze coadiu-
vanti o protettive per le prove in campo, per esempio
la tecnica del microincapsulamento, potrebbe risol-
vere questo problema.
L’azione politica del mondo della ricerca integrata
a quella delle organizzazioni di categoria allo scopo
di modificare la legislazione attuale sui fitofarmaci,
permettendo una registrazione più facile ed econo-
mica dei fitopesticidi potrebbe, infine, rappresentare
la chiave di svolta verso una strategia di difesa
delle colture agrarie realmente ecocompatibile.
RIASSUNTO
I metaboliti secondari con caratteristiche biocide presen-
ti in molte piante, possono rappresentare una buona scelta
per il controllo delle popolazioni dei fitofagi nei processi
agricoli ecocompatibili. In particolare nelle coltivazioni
gestite in regime di agricoltura biologica o biodinamica, il
controllo degli acari fitofagi risulta attualmente legato solo
a tecniche di controllo biologico o tecniche colturali con
risultati non sempre soddisfacenti. Nella presente revisione
vengono riportate notizie sull’azione di diversi estratti
vegetali nei confronti di acari fitofagi, nonché notizie sugli
effetti collaterali di questi estrati nei confronti di alcune
specie di acari predatori.
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– 140 –
SEDUTA PUBBLICA, FIRENZE12 GIUGNO2015
Tavola Rotonda su:
TECNICHE DI LOTTA ED ERADICAZIONE DI FITOFAGI
D’INTERESSE FORESTALE
Coordinatori:
P
IETROLUCIANO, ANDREABATTISTI,
P
IOFEDERICOROVERSI, Accademici
(*) Dipartimento di Agraria, Università degli Studi di Sassari, viale Italia 39, Sassari; [email protected]
(**) Dipartimento di Agronomia Animali Alimenti Risorse Naturali e Ambiente (DAFNAE), Università degli Studi di Padova. Viale
dell’Università, 16 - 35020 Legnaro (PD).
(***) Consiglio per la ricerca in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria, Centro di ricerca per l’agrobiologia e la pedologia, via
di Lanciola 12/a, 50125 - Cascine del Riccio, Firenze.
Introduzione alla Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica dell’Accademia -
Firenze, 12 giugno 2015.
TECNICHE DI LOTTA ED ERADICAZIONE DI FITOFAGI D’INTERESSE FORESTALE
INTRODUZIONE
PIETRO LUCIANO (*) - ANDREA BATTISTI (**) - PIO FEDERICO ROVERSI (***)
L’Accademia Nazionale Italiana di Ento -
mologia dedica periodicamente una delle sue tavo-
le rotonde a tematiche di Entomologia forestale e
volgendo lo sguardo al passato più prossimo è pos-
sibile constatare che l’ultima riunione in cui si è
parlato diffusamente di difesa dei boschi è stata
tenuta nel novembre del 2009.
In quella circostanza, in particolare nella lettura
tenuta dal Prof. Santi Longo, si è trattato anche di
fitofagi esotici e invasioni biologiche negli ecosi-
stemi forestali soffermandosi ad evidenziare la dan-
nosità delle numerose specie allogene insediatesi
nel nostro Paese. Sempre nel novembre del 2009,
con la lettura del Prof. Andrea Battisti, si sono con-
siderati gli effetti che i cambiamenti climatici hanno
sull’espansione dell’areale e la dannosità di diverse
specie autoctone. Un’apposita tavola rotonda, coor-
dinata dal Prof. Alberto Alma, è stata dedicata nel
novembre del 2010 agli studi di biologia ed etologia
nonché alla diffusione e dannosità dell’Imenottero
Cinipide Dryocosmus kuriphilusYasumatsu com-
parso nei castagneti italiani nel 2002.
A distanza di qualche anno dalle due tavole
rotonde richiamate, si è ritenuto opportuno fare il
punto su quanto è stato realizzato in Italia per conte-
nere le popolazioni degli insetti esotici e limitare la
diffusione di quelli indigeni. Tuttavia prima di
affrontare questi aspetti particolari si è reputato
importante dedicare la prima parte della tavola
rotonda a tre interventi di carattere generale. Per
questo sono stati invitati a portare il loro contributo
diversi specialisti. Fra essi il dott. Alain Roques,
direttore dell’unità di ricerca di Zoologia forestale
dell’INRA con sede a Orléans (Francia), chiamato
ad illustrare le vie d’ingresso degli insetti d’impor-
tanza forestale in Europa e le possibilità di prevede-
re i futuri arrivi. Proseguendo nella proficua strada,
da qualche tempo intrapresa, d’intensificare gli
scambi culturali con i ricercatori di Patologia vege-
tale, si è considerato utile soffermare l’attenzione
anche sulle vie d’ingresso dei patogeni forestali eso-
tici. A tal fine è stato chiesto l’intervento dei ricerca-
tori dell’Istituto per la Protezione Sostenibile delle
Piante del C.N.R. di Sesto fiorentino, che è stato
curato dal dott. Alberto Santini. L’ultimo contributo
di carattere generale è stato apportato dal dott.
Gianni Gilioli, dell’Università di Brescia, che ha
trattato della valutazione e della gestione del rischio
rappresentato dalle specie invasive facendo ricorso a
modelli meccanicistici ed evidenziando i vantaggi
traibili dal loro impiego.
Fra gli interventi compiuti in Italia per contra-
stare la diffusione di specie esotiche o per limitar-
ne la dannosità un posto di rilievo occupa la lotta al
già citato Dryocosmus kuriphiluscondotta attraver-
so liberazioni del parassitoide Torymus sinensis
Kamijo (Hymenop tera Torymidae). La dott.ssa
Chiara Ferracini, dell’Università di Torino, ha illu-
strato i positivi risultati ottenuti da un intenso pro-
gramma di lotta biologica propagativa, finanziato,
data l’importanza economica e ambientale che la
castanicoltura ha nel nostro Paese, dal Ministero
delle Politiche Agricole Alimentari e Forestali
(MiPAAF).
Fra i fitofagi indigeni che, favoriti dai cambia-
menti climatici ed in particolare dall’innalzamento
delle temperature, stanno progressivamente am -
plian do il loro areale di diffusione sul territorio ita-
liano vi è la Thaumetopoea pityocampa (Denis &
Schiffermüller) (Lepidoptera Notodontidae). Tut -
tavia, questa specie, almeno in un caso si presu -
me sia stata favorita da un’improvvida attività
antropica. Infatti nel 2006 la sua presenza è stata
segnalata in Sardegna e si sospetta che sia giunta
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 143-144
– Pubblicato marzo 2016
– 144 –
nell’Isola attraverso il trasferimento di piante in
vaso dai vivai toscani, conquistando così al suo
areale l’unica regione mediterranea dalla quale era
assente. Il prof. Andrea Lentini, dell’Università di
Sassari, ha riferito i risultati ottenuti dal piano di
lotta integrata messo in atto per giungere all’eradi-
cazione della specie dalla Sardegna.
Anoplophora chinensis(Förster) e Anoplophora
glabripennis(Motschulsky) (Coleoptera Ceramby -
cidae) rappresentano attualmente due fra le avversi-
tà più temute soprattutto per le alberate urbane e
ornamentali. Originarie dell’estremo oriente (Cina,
Giappone, Corea e di altri stati del sud-est asiatico),
entrambe le specie sono caratterizzate da un’elevata
polifagia che permette loro d’infestare varie decine
di possibili latifoglie ospiti. La loro diffusione nei
Paesi europei e nord-americani, favorita principal-
mente dal commercio di materiali vegetali infestati
all’origine, ha suscitato notevole apprensione e
richiesto enormi sforzi economici e operativi per
eradicarne i focolai. Il dott. Giu seppino Sabbatini
Peverieri, del CREA-ABP di Firenze, ha riferito
sulla progressione dell’infestazione in Italia e sugli
interventi posti in atto per contrastare i due xilofagi,
sottolineando comunque la necessità d’intraprende-
re capillari ed efficaci campagne di divulgazione e
informazione che coinvolgano i cittadini nell’indivi-
duazione dei nuovi focolai, la cui tempestiva segna-
lazione permetterebbe di rendere meno onerose le
azioni dirette di lotta.
L’Eterottero Coreide Leptoglossus occidentalis
Heidemann, di origine nord americana, segnalato
in nord Italia alla fine degli anni ’90, rappresenta
tuttora un grave fattore di danno nelle piantagioni
di Pinus pineaL., nelle quali causa la perdita di
gran parte delle pigne di 1-2 anni e il crollo della
produzione di pinoli. Il dott. Pio Federico Roversi,
del CREA-ABP di Firenze, ha illustrato i risultati
di un progetto di lotta biologica classica finalizza-
to all’introduzione di Gryon pennsylvanicum
(Ashmead) (Hymenoptera Platygastridae) per con-
trastare il coreide, soffermandosi in particolare ad
esporre le indagini svolte per valutare il rischio che
l’ooparassitoide possa rivelarsi dannoso per specie
non target.
Altro fitofago esotico la cui comparsa, nel 2013
in provincia di Vicenza, ha suscitato grande allarme
è il Pityophthorus juglandisBlackman (Coleoptera
Curculionidae Scolytinae), anche per la sua capacità
di diffondere il fungo Geosmithia morbidaKolarik
(Ascomycota Hypocreales), un patogeno molto
aggressivo a carico di varie specie di noce, noto in
Nord America con il nome di ‘thousand cankers dis-
ease’. Il prof. Massimo Faccoli, dell’Università di
Padova, ha riferito sulla progressiva diffusione della
specie nel territorio del Veneto e della Lombardia
nonché sulle possibili applicazioni di strategie di
lotta biologica o chimica.
Dall’insieme delle comunicazioni presentate
emerge un quadro particolarmente preoccupante
circa la vulnerabilità del sistema fitosanitario
all’ingresso di nuove avversità delle piante sul ter-
ritorio europeo e italiano in particolare. Ciò è cer-
tamente dovuto in parte all’incremento esponenzia-
le dei traffici commerciali e all’accresciuto scam-
bio di materiali vegetali fra aree geograficamente
molto distanti. Tuttavia risulta difficile non imputa-
re tale condizione di fragilità anche ad un mancato
proporzionale incremento dei controlli alle frontie-
re, ottenibile solamente con un adeguato potenzia-
mento degli organici di personale specializzato
operante presso i servizi fitosanitari dei diversi stati
europei. D’altro canto non vanno sottaciuti i positi-
vi esiti ottenuti in alcuni casi con i piani di lotta
messi in essere per contenere la diffusione e/o limi-
tare la dannosità delle specie esotiche, esempio
spesso di sinergie fra diverse Istituzioni pubbliche
statali, regionali e di ricerca, come riferito in alcu-
ne delle comunicazioni presentate anche in questa
sede. Certamente il contesto socio-economico
attuale, caratterizzato rispetto al passato anche da
migrazioni in massa di uomini, fa ipotizzare tra
l’altro un’ulteriore crescita del rischio fitosanitario,
che potrà essere limitato solo con maggiori investi-
menti in uomini e in mezzi da impiegarsi nella pre-
venzione. Ciò al fine di evitare danni ben più con-
sistenti e che richiederebbero per porvi rimedio
esborsi notevoli di capitali, come sta dimostrando
il ben noto caso del batterio Xylella fastidiosain
Puglia.
(*)INRA, UR 633 Zoologie Forestière, F-45075 Orléans, France;e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Drivers and pathways of forest insect invasions in Europe, can we predict the next arrivals?
A total of 385 alien insect species established on woody plants in Europe since 1800. Along with globalization, the rate of arrival
of new species exponentially increased during the second half of the 20th century to reach an average of 6.7 species per year during
the period 2000-2012. This trend mirrors the rapid increase in the import of live woody plants. Very large discrepancies were
observed between alien establishments and interceptions at borders. An analysis of the temporal changes in colonization of trees
species growing in Europe revealed that since 2000 the recruitment of alien herbivores increased more rapidly on deciduous trees
and shrubs, especially of tropical/ subtropical origin such as palms and eucalypts, whereas this recruitment has decreased in
Gymnosperms and slowered in fruit trees. Identifying appropriate and effective tools for the prior warning and early detection of
alien insect arrivals is urgently needed but extremely challenging because most potential invaders do not cause significant damage
in their native range, and even could be yet unknown to Science. A novel method consisting in sentinel plantings in other continents
to detect potential invaders is discussed from the results of recent experiments carried out in China.
K
EYWORDS: Invasions, Insects, Forests, Europe, Pathways.
DRIVERS AND PATHWAYS OF FOREST INSECT INVASIONS IN EUROPE,
CAN WE PREDICT THE NEXT ARRIVALS?
ALAIN ROQUES (*)
AN EXPONENTIAL ACCELERATION OF THE ARRIVAL
OF EXOTIC INSECT SPECIES IN
EUROPE
The globalization of economies, expanding
world-wide trade, and climate change are all factors
that contribute to the accelerated inter national
movement and establishment of alien organisms,
allowing them to overcome geographic barriers.
Therefore, the rate at which humans translocate
species beyond their native ranges has substantially
increased during the last decades. The analysis of
the data compiled in two recent databases devoted
to alien species established in Europe, the DAISIE
database (Delivering Alien Species Inventories in
Europe; www.europe-aliens.org) launched in 2008,
and the more recent EASIN catalogue (European
Alien Species Information Network; Katsanevakis
et al. 2015; www.easin.org) updated for insects by
late 2014, revealed that the establishment rate of
alien insects in Europe has increased from an
average of 9.7 species per year for the period 1950-
1974 to an estimated 14.9 species per year for
1990-2014. Most alien insect species in Europe
were introduced accidentally, with only 14% of
introductions being intentional, most of these for
biological control (R
ABITSCH, 2010).This recent
influx of alien insects appears to mainly due to the
arrival of herbivores rather than to the introduction
of parasitic and detritivorous species (R
OQUES,
2010a). Thus, phytophagous species represented
69.8 % of the alien insects newly established in
Europe since 2000. Moreover, these species were
mostly associated with woody plants (76.5% of the
total herbivores), those related to agricultural plants
and products being a minority (Fig. 1). This is
probably related to recent changes in trade
practices, especially the increased magnitude in the
movement of live woody plants for ornamental
purposes (L
IEBHOLDet al., 2012; E SCHENet al.,
2015). Along with globalization, the rate of arrival
of species associated with woody plants thus
exponentially increased from ca. 1.8 new species
first observed per year during the first half of the
20
th
century to 6.7 per year during 2000-2014 (Fig.
1). As a result, a total of 385 alien insect species are
at present reported as established on woody plants
in Europe (R
OQUES, 2010b; ESCHENet al., 2015).
Therefore, identifying their pathway of arrival in
order to prevent new introductions presents a
significant challenge to researchers as well as to
government agencies.
N
OT SO EASY TO IDENTIFY A PATHWAY!
International trade in live woody plants, such as
nursery stocks or bonsais, is widely recognized as a
major pathway of introduction for alien insect pests
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 145-150
– Pubblicato marzo 2016
– 146 –
(SMITHet al., 2007; RABITSCH, 2010; LIEBHOLDet
al., 2012). Pests arriving via this trade can relatively
easily establish because they arrive on their host,
which is often planted outside (E
SCHENet al.,
2015). However, a major problem is that the exact
pathway responsible for a particular introduction is
usually unknown. In most databases, these species
are assigned post hoc by the assessor to the most
likely introduction path way or pathways, often
more on the basis of assumptions of the assessor or
from inference on the basis of a species’ ecol ogy
than on hard evidence (K
ENISet al., 2007; ESSLet
al., 2015). Practically, the interceptions by phy -
tosanitary services at the borders of European
Union could not really help in assessing
introduction pathways because huge discrepancies
exist between interceptions and establishments of
alien insects (K
ENISet al., 2007; B ACONet al.,
2012). E
SCHENet al.(2015) thus noticed that
among the 117 alien species established during the
period 1995- 2012, only 7 were intercepted (the
Asian long-horned beetles Anoplophora chinensis
A. glabripennison plants for planting and bonsais
and on wood package material and bonsais,
respectively; the box moth Cydalima perspectalis,
the palm mothPaysandisia archon, the midge
Horidiplosis ficifolii, and the aleyrodidSinghella
citrifolii on plants for planting; and the conifer seed
bugLeptoglossus occidentalis as a stowaway).
Thus, most of the alien species reported in Europe
since the late 1990s, and which have spread
extremely rapidly, invading most of the continent
within a few years, were never detected before their
establishment; e.g. the chestnut gall wasp,
Dryocosmus kuriphilus(Hymenoptera: Cynipidae;
first detected in 2002 in Italy; A
VTZISand
M
ATOŠEVIĆ, 2013), the honeylocust gall midge,
Obolodiplosis robiniae(Diptera: Cecidomyiidae;
detected in 2003 in Italy; Skuhravá and Skuhravý
2009), or the elm zig-zag sawfly, Aproceros
leucopoda (Hymenoptera: Argidae; detected in
2003 in Poland; B
LANKet al., 2010).
A
NOTHER WAY TO IDENTIFY THE INTRODUCTION
PATHWAYS
: LOOKING AT THE TEMPORAL CHANGES
IN COLONIZATION BY EXOTIC INSECTS
OF THE TREE SPECIES GROWING IN
EUROPE
A comparison of the richness in alien insect
species recruited by the woody plants growing in
Europe revealed that the exotic trees planted in
Europe have recruited much more species than the
native ones (Fig. 2). The top ten especially
includes Citrus, palms and eucalypts. It is also
worth noticing that about a half (51%) of the alien
insect species did not switch onto natives woody
hosts yet but stick to their original, exotic host
with which they probably arrived.
The temporal changes in the colonization by
alien insects of tree species growing in Europe has
been hypothesized to reflect the invasive processes
Fig. 1
Temporal changes in the introduction of alien phytophagous insect species in Europe,
based on year of first record figured in the DAISIE and EASIN databases.
– 147 –
(ESCHENet al., 2015). During the recent decades, the
colonization trends largely differed between large
taxonomic host groups such as Angiosperms (then
sub-divided into deciduous trees, fruit trees and
shrubs), Gymnosperms and palms. During the
period 2000-2011, the rate of increase in the number
of newly recorded alien insects has thus increased
more rapidly on deciduous trees, shrubs and palms
whereas it has decreased in Gymnosperms and
slowered in fruit trees (Fig. 3). At the family level, it
appeared that the recruitment of alien insects had a
recent fast increase in Myrtaceae (eucalypts),
Fabaceae (exotic legume trees), Rutaceae (Citrus),
Arecaceae (palms) but a decrease in Pinaceae and
Fagaceae (E
SCHENet al., 2015).
More globally, the recent period corresponded to
a much faster increase in the recruitment of alien
herbivores by trees of tropical/ subtropical origin
planted in Europe than by native conifer and
broadleaved trees (Fig. 4). This pattern is clearly
illustrated by the eucalypts which recruited 7 new
species since 2000 (Ophelimus maskelli, 2000:
Ctenarytaina spatulata, 2002; Leptocybe invasa,
2003; Blastopsylla occidentalis, 2006:; Ctena -
rytaina peregrina, 2006; Glycaspis brimble -
combei, 2007; Thaumastocoris peregrinus, 2011;
Hurley et al., 2016) whereas only 2 and 4 species
were recruited during 1950-1974 and 1975-1999,
respectively. The situation is quite similar for palms
(10 new alien insect species since 2000) and exotic
Fabaceae (Acacia, Albizziaand others; 7 new
species since 2000) whereas only 4 new alien
species established on Acerand Quercus during the
same period. It probably reflects that the trade of
ornamentals, including bonsais, turned to be the
major pathway of invasion by forest insects
whereas timber trade and wood packaging
contributes much less at present. For instance, it is
noticeable that the recent introductions of eucalypt
pests corresponded to tiny foliage feeders (e.g. the
psyllids Acizzia jamatonicaand Glycaspis
brimblecombei; M
IFSUDet al., 2010; B ELLAand
R
APISARDA, 2013) and gall-makers (e.g. the
eulophids Ophelimus maskelliand Leptocybe
invasa; H
URLEYet al., 2016) whereas the
previously established species were xylophagous
insects (Phoracantha long-horned beetles;
C
OCQUEMPOTet al., 2010) and large foliage feeders
(Gonipterus weevils; S
AUVARDet al., 2010). It is
hypothesized that the newly arrived species
proceeded from the trade of eucalypt seedlings or
foliage for ornamental purposes whilst the former
ones resulted from the trade of eucalyptus wood.
This kind of analysis may thus help targeting the
commodities at risk in the ornamental trade.
However, this significant, and very rapid, increase
since the beginning of the 21
st
century in the
establishment of new alien insect species related
to trees originating from areas with warm climates
also suggests a relationship with the current climate
warming up in Europe which may help the alien
species to establish.
Fig. 2
Tree genera growing in Europe ranked by the total number of associated exotic
insect species.
If the trade of plants for planting tends to con -
stitute a major invasive pathway, it is not precluding
the trade of wood and derivates as a pathway. Wood
packaging is still an issue as shown by the recent
invasion of the long-horned beetle Aromia bungii in
Germany and Italy (G
ARONNAet al., 2013) and the
new outbreaks of the Asian long-horned beetle
Anoplophora glabripennis in Italy (F
ACCOLIet al.,
2015), Switzerland (F
ORSTERand WERMELINGER,
2012) and Corsica (EPPO, 2013). Trade of timber,
roundwood and other raw forest products also
remain a pathway. Several exotic ambrosia beetles
(Ambrosiodmus rubricollis, Cyrtogenius luteus,
Xylosandrus crassiusculus) were thus trapped in
Italian ports importing such material (R
ASSATIet al.,
2014). Finally, the real importance of hitchhiking in
containers remains difficult to be assessed but it is
probably higher than currently considered (e.g., the
probable multiple introductions of the western
conifer seed bug, Leptoglossus occidentalis;
L
ESIEUR, 2014).
S
ENTINEL PLANTINGS AS AN EARLY WARNING TOOL
TO IDENTIFY POTENTIAL INVADERS
Besides pathway analyses, predicting which of
the many potentially invasive species are most
likely to establish in a particular region or country
is mainly done for plant pests through pest risk
analyses (PRAs), which are generally based upon
expert opinion and thus can lead to misleading
prioritizations. Other methods based on modelling
(climate envelope, niche), hierarchical cluster
analysis (E
SCHENet al., 2014) or self- organizing
maps (SOM; W
ORNERet al., 2013) all have an
intrinsic weakness because they are only
considering the species known as plant pests in the
countries of origin, or the invasive species that have
already established in the countries of introduction.
Actually, a large proportion of the recent insect
invaders throughout the world were not known to
cause significant damage in their country of origin
because they coevolved there with their hosts and
were under control of natural enemies, both
conditions being released in the invaded areas
(L
IEBHOLDet al., 2012). A notorious example is the
emerald ash borer (Agrilus planipennis) that is
relatively harmless in its native Far-Eastern Asia
but is now one of the most important tree pests in
North America (B
ARANCHIKOVet al., 2008).
A novel method to detect potential invasive
threats consists in sentinel plantings. Growing
plants in continents where they are non-native and
studying their subsequent colonization by
indigenous insects enables to detect potential
invaders, even those that are not known anywhere
else as pests, before they are introduced into a new
continent. Since Asia is currently considered to be
the main supplier of forest insect invaders to
– 148 –
Fig. 3
Temporal changes in the mean number of alien insects recruited
by broad taxonomic groups of trees growing in Europe (from
E
SCHENet al., 2015, modified).
Fig. 4
Temporal changes in the mean number of alien insects recruited
by different genera of trees growing in Europe (from E
SCHENet
al., 2015, modified).
Europe (ROQUES, 2010b), such an experiment was
carried out in China during 2007-2011 using
seedling plantations of five broadleaved (Quercus
petraea, Q. suber, Q. ilex, Fagus sylvatica, and
Carpinus betulus) and two conifer species (Abies
albaand Cupressus sempervirens) native to Europe.
The trial resulted in a first list of Asian insects
potentially threatening European trees. A total of
104 insect species, mostly defoliators, were
observed to be capable of switching onto these new
hosts (R
OQUESet al., 2015). Among them, a total of
38 species showed more than five colonization
events, mostly infesting Q. petraea, and 6 of them
presented a high likelihood of introduction to
Europe. Most of these species were unknown as
tree pests, and a majority of the identified species
appeared to have switched from agricultural crops
and fruit trees rather than from forest trees. Three
years was shown to be an appropriate duration for
the experiment, since the rate colonization then
tended to plateau. Although these results are
promising, the use of seedlings generally prevented
the rapid colonization of groups like xylophages.
Apart from the logistical problems, the identi -
fication to species level of the specimens collected
was also a major difficulty but the situation could
be improved in the future by the development of
molecular databases.
A complementary, and more recent, experiment
used sentinel nurseries. After having identified the
Chinese trees the most exported to Europe during the
recent years, experimental nurseries of these species
were settled in China without any pest control meas-
ures in order to follow the develop ment of insect
damage and identify the correspon ding species. Five
Chinese tree species were considered, including Buxus
microphylla. A major result was the observation of
heavy damage by the box moth, Cydalima perspec-
talis, in all of the sentinel nurseries (K
ENISet al.,
unpublished observation). It is likely that such an
observation obtained 10 years ago would have pointed
out the threat constituted by the box moth before its
first record in Europe in 2006, and therefore would
have suggested to implement measures in order to
prevent its introduction and subsequent rapid spread
in Europe (B
ELLA, 2013).
Botanical gardens and arboreta may also
constitute excellent tools in this objective because
they exist all over the world and, by collecting and
planting large numbers of introduced and native
plant species together, they make it possible to
survey for possible shifts of phytophagous species
from the natives to the exotics. However, these
collections often include only a few specimens of
each plant species, with a limited genetic variability,
and are thus not suitable for statistical analyses.
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(*)Istituto per la Protezione Sostenibile delle Piante - C.N.R. Via Madonna del Piano, 10 50019 Sesto fiorentino (FI)
(**)Dipartimento di Scienze delle Produzioni Agroalimentari e dell’Ambiente DiSPAA, Università di Firenze, Piazzale delle Cascine 28,
50144 Firenze;e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Pathways of introduction of exotic forest pathogens
Human-driven species expansion has increased tremendously in the last century, as a consequence of the unprecedented growth
of international travel and trade, resulting in huge disturbance to ecosystems and severe socio-economic impact. In plants, emerging
infectious diseases (EIDs) are linked to biological invasions. More than half of the world plant EIDs in the last few decades have
resulted from the arrival of previously unrecognized pathogens. Many studies confirm that the main pathway of entrance of
pathogens was the trade of living plants. In particular, the trade of ornamental woody plants plays a role of primary concern.
These observations should serve to focus attention on the risk inherent in the trade of ornamental plants for planting in soil. This
pathway is particularly insidious as invasive harmful organisms are not easily detectable in soil, and they are, in addition, almost
unknown and neglected in their native ranges. Global trade has given the opportunity to pathogenic microorganisms that have
remained geographically isolated to spread far beyond their natural range and to hybridize with related species. This process brought
to the birth of new organisms with different/wider host range of those of the parental species. The global use of forest plantations
with exotic tree species, using one or few clones of the same species planted in huge areas and intensively managed, has increased
the risk of attacks by insects and pathogens, which are introduced accidentally and/or have adapted to new host trees. Lastly climate
change enhances the aggressiveness of some pathogens and, on the other hand, stresses the native flora, making it more prone to
attacks by pathogens.
Everyday hundreds of pathogens are at European borders ready to spread; Europe should devote more efforts to research for
detecting them more accurately and improve its own legislation in order to prevent the establishment of new alien pests and
pathogens.
K
EYWORDS: Invasive species, exotic pathogens, climate change.
VIE D’INGRESSO DEI PATOGENI FORESTALI ESOTICI
ALBERTO SANTINI (*) - LUISA GHELARDINI (*) - PAOLO CAPRETTI (*) (**)
INTRODUZIONE
In medicina sono considerate malattie “emergen-
ti” quelle che appaiono improvvisamente o che si
diffondono rapidamente in nuove aree geografiche.
Sebbene queste malattie insorgano in maniera
improvvisa e inesplicabile, è stato tuttavia possibi-
le individuarne la causa in tutti i casi che ad oggi
sono stati studiati approfonditamente (M
ORSE,
2004). Negli anni novanta del secolo scorso c’è
stato un considerevole dibattito sul fatto che queste
nuove malattie fossero frutto dell’evoluzione di
agenti causali già presenti o fossero invece dovute
al trasporto di patogeni (traffico di microbi) fino ad
allora confinati a un’area geografica limitata e poi
messi in contatto con una nuova popolazione di
ospiti, anche a seguito della globalizzazione,
(L
EDERBERGet al., 1992). Secondo i citati Autori
(L
EDERBERGet al., 1992; MORSE, 2004) la compar-
sa di molte nuove malattie è dovuta ai cambiamen-
ti ambientali di origine antropica, in particolare alle
nuove pratiche adottate nelle produzioni agricole e
industriali, da cui derivano le anomalie climatiche
note come “riscaldamento globale” o, più in gene-
rale, “cambiamento climatico” (climate change)
(D
EATON, 2004).
Altre cause di minore entità sono le mutazioni
demografiche e i cambiamenti nelle abitudini delle
popolazioni; la maggiore possibilità di viaggiare e
di commerciare a livello globale; l’adattamento dei
microorganismi a nuovi ambienti e fattori limitanti
e, infine, l’abbassamento generale delle misure
della sanità pubblica (M
ORSE, 2004).
Quanto detto si può facilmente applicare, con poche
modifiche, anche alle malattie delle piante. In pato-
logia vegetale l’insorgenza di nuove malattie con
effetti letali, è strettamente connessa alle “invasioni
biologiche”. Queste rappresentano nella maggior
parte dei casi un fenomeno strettamente legato alle
attività umane e ai loro progressi, al mutamento di
comportamenti e abitudini, al commercio sempre più
su scala globale e al cambiamento climatico.
Molti macro- e micro-organismi si sono diffusi
enormemente al di fuori delle aree geografiche d’o-
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 151-157
– Pubblicato marzo 2016
– 152 –
rigine nel corso degli ultimi decenni, in particolare
dagli anni novanta del secolo scorso, in conseguen-
za di un aumento esponenziale del commercio a
livello mondiale (H
ULME, 2009). Queste specie
esotiche hanno causato notevoli problemi sia agli
ecosistemi naturali che all’economia dei paesi che
hanno subito queste vere e proprie “invasioni”.
Tutti i patogeni delle piante di origine esotica sono
stati introdotti in modo non intenzionale e più della
metà di essi non erano ritenuti patogeni o, addirit-
tura, non erano noti alla scienza prima che causas-
sero malattie nell’ambiente d’adozione.
I
PATOGENI ALIENI INVASIVI
ANDERSONe collaboratori (2004), analizzando il
database di Pro-Med, hanno potuto stabilire che in
oltre il 50 % dei casi le nuove malattie vegetali
sono state causate dall’introduzione di nuovi agen-
ti patogeni in un ecosistema. Questo non significa
solamente l’introduzione di organismi totalmente
nuovi, ma anche il movimento di nuovi ceppi più
virulenti, o la comparsa di ceppi più aggressivi di
un agente patogeno già presente in una determina-
ta area.
L’introduzione di patogeni vegetali esotici (o
alieni, secondo la letteratura anglosassone) è dovu-
ta principalmente al commercio di prodotti vegeta-
li, piante o parti di esse, quali talee, marze per inne-
sto, astoni, semi e legname (A
NDERSONet al.,
2004). Molti studi più recenti confermano che la
via d’ingresso principale, almeno per i patogeni di
ambienti naturali, è il commercio internazionale di
piante vive (L
IEBHOLDet al., 2012; SANTINIet al.,
2013; X
Uet al., 2006). Soprattutto il commercio di
piante ornamentali legnose ha un ruolo piuttosto
importante e sebbene l’attenzione sia molto cre-
sciuta ed i mezzi di indagine siano molto più preci-
si, tuttavia il numero delle introduzioni e naturaliz-
zazioni di nuovi patogeni continua a crescere
(A
UKEMAet al. 2010; ESCHENet al. 2015). Il com-
mercio di prodotti legnosi, in passato tradizionale
via di diffusione di microrganismi, svolge invece,
al giorno d’oggi, un ruolo marginale nella diffusio-
ne di patogeni di interesse forestale (S
ANTINIet al.,
2013), forse anche grazie all’applicazione delle
normativa emessa dalla FAO nel 2005 (ISPM n.
15, International Standard for Phytosanitary
Measures), che ha definito le linee guida per met-
tere in sicurezza questa via d’accesso.
Alcuni patogeni alieni hanno causato danni ingen-
ti ai loro ospiti e, in alcuni casi, ne hanno quasi estin-
to delle popolazioni, o hanno contribuito a modifi-
care sostanzialmente l’ecosistema in cui questi vive-
vano (K
ENISet al., 2009) con conseguenze per tutti
gli altri organismi associati, ivi incluso l’essere
umano. L’introduzione e la moltiplicazione di pato-
geni esotici hanno prodotto effetti disastrosi sugli
alberi nelle foreste e negli ambienti urbani d’Europa,
America e Asia. Le nuove malattie causate da questi
patogeni hanno ridotto drasticamente le popolazioni
di alcune delle specie arboree più importanti dal
punto di vista ecologico e economico, includendo
specie da legno o da frutto e specie per uso orna-
mentale. Ad esempio, il cancro del castagno dovuto
a Cryphonectria parasitica, un fungo originario
dell’Asia orientale che è stato introdotto dal
Giappone in Nord America e da qui in Europa alla
fine del XIX secolo, in 50 anni ha praticamente
distrutto il castagno americano nel suo areale natu-
rale. Il patogeno non attacca le radici, cosicché la
pianta è in grado di ricacciare dei rami epicormici al
disotto della zona infetta, ma questi nuovi getti ven-
gono disseccati prima che possano raggiungere la
maturità sessuale, impedendo la riproduzione. La
conseguenza è una riduzione nella generazione di
variabilità genetica e nella capacità di adattamento,
e un aumento del rischio di estinzione della specie.
In Europa l’epidemia è stata mitigata dalla diffusio-
ne naturale, e soprattutto artificiale, di virus endo-
simbionti che hanno sensibilmente ridotto la patoge-
nicità del fungo, tuttavia, quando il virus non era
stato ancora individuato e l’epidemia dilagava,
molte popolazioni montane che sopravvivevano gra-
zie ad un’economia legata alla coltivazione del
castagno, hanno dovuto emigrare verso le città,
incrementando l’urbanizzazione e l’abbandono della
montagna (A
DUA, 1998).
I pini a cinque aghi sono stati distrutti in Asia e
Nord America e la loro coltivazione, segnatamente
del pino strobo, si è ridotta in Europa a causa della
diffusione della ruggine vescicolosa, una malattia
dovuta al basidiomicete Cronartium ribicolaorigi-
nario della Siberia che si è diffuso in conseguenza
all’uso di conifere esotiche a rapido accrescimento
per la produzione di alcuni assortimenti legnosi.
Un altro caso esemplare è quello dell’olmo che
durante il secolo scorso ha subito due epidemie di
grafiosi, una malattia dovuta ad alcuni funghi del
genere Ophiostoma(O. ulmie O. novo-ulmi), pro-
babilmente originari dell’estremo oriente e veicola-
ti, nelle zone di introduzione, da specie diverse di
insetti scolitidi, che, nel migliore dei casi, ha ridot-
to una pianta maestosa al rango di cespuglio in
tutta Europa, Nord America e Asia occidentale
(M
ITTEMPERGHER, 1989). Ugualmente devastante
per le popolazioni naturali e per le alberature orna-
mentali di platano, e in relazione con vettori ani-
mali, è l’epidemia di Ceratocystis platani, che
miete vittime in Europa meridionale (S
ANTINI&
C
APRETTI, 2000; TSOPELAS& SOULIOTI, 2014). Più
– 153 –
recentemente l’introduzione di Hymenoschyphus
fraxineusdall’Asia orientale ha portato ad una dif-
fusa moria del frassino (Fraxinus excelsiorL.) in
tutto il Nord Europa. In Italia il fungo è rimasto
confinato alla fascia subalpina per alcuni anni
(O
GRISet al., 2010), ma recentemente è stato
segnalato sugli Appennini settentrionali (L
UCHIet
al., 2015), ponendo il rischio concreto di una ulte-
riore espansione della malattia verso le zone più
meridionali dell’areale naturale del frassino mag-
giore che si estende fino alla Sicilia con la sotto-
specie Fraxinus excelsiorsubp siciliensisIlardi &
Raimondo (G
IARDINAet al., 2007).
F
ISHERet al. (2012) hanno osservato che negli
ultimi anni i funghi hanno assunto un’importanza
crescente come patogeni di animali e di piante. In
particolare i casi di malattie vegetali causate da
funghi sono aumentati di 13 volte negli ultimi 10
anni di osservazione. Questa tendenza è conferma-
ta anche dall’incremento esponenziale di naturaliz-
zazioni di patogeni forestali invasivi in Europa nel-
l’ultimo trentennio (S
ANTINIet al., 2013). Tuttavia
questa tendenza non si riscontra negli Stati Uniti
(Aukema et al., 2010), dove non si osservano ten-
denze di alcun tipo per quanto riguarda i patogeni.
Questi risultati contrastanti ottenuti sulle opposte
sponde dell’Atlantico possono essere dovuti a fat-
tori storici, culturali e politici che distinguono
sostanzialmente gli Stati Uniti dall’Unione
Europea nella sua interezza o come singoli Stati. Se
fino al diciannovesimo secolo il flusso di esporta-
zioni di materiale vegetale e di prodotti industriali
(ma anche di popolazioni umane, M
AGLEN, 2012),
muoveva dall’Europa verso il nord America, dai
dati più recenti sulle naturalizzazioni di nuovi pato-
geni riportati in Fig. 1 si evince che il maggior
numero di patogeni invasivi proviene dal Nord
America a partire dal primo dopoguerra, quando
l’Europa divenne il mercato principale per la ven-
dita dei prodotti degli Stati Uniti, dove il processo
di industrializzazione era molto più avanzato.
Con l’inizio del ventesimo secolo, a dimostra-
zione di una nuova consapevolezza della necessità
di impedire ingressi indesiderati di organismi
potenzialmente dannosi con il trasporto delle
merci, furono emanate norme come il “Quarantine
Act” che negli Stati Uniti vige dal 1912
(W
ATERWORTH& WHITE, 1982), mentre in Europa
tuttora non esiste niente di simile. Un’altra diffe-
renza significativa tra le due legislazioni riguarda
l’importazione di suolo, che è interdetta negli Stati
Uniti in ogni forma (così come in Canada,
Australia e Nuova Zelanda), mentre in Europa, se
da una parte si proibisce l’importazione di suolo
come tale, dall’altra si ammette l’importazione di
piante in vaso con il loro pane di terra qualora
siano certificate prive di agenti nocivi e non
mostrino segni o sintomi di infezione (Annex IV
in EU 2000). Tuttavia la presenza di suolo rende
difficile diagnosticare infezioni allo stadio iniziale
Fig. 1
Cambiamenti temporali nell’origine dei patogeni forestali naturalizzati in Europa (il numero di nuove natura-
lizzazioni nel periodo 2014-24 è stato calcolato mantenendo il tasso medio annuo di nuove specie registrato dal
2000 al 2014).
e inoltre permette il trasporto di forme di resisten-
za di microorganismi patogeni latenti nel suolo,
che possono svilupparsi e dar luogo ad infezioni
una volta che siano arrivati a contatto con un ospi-
te suscettibile. M
IGLIORINIet al. (2015) hanno
dimostrato che molte piante in vaso commerciate
diffusamente possono essere infette da numerose
specie di Phytopthorapur avendo radici e foglie
totalmente asintomatiche e, anche quando non
siano infette, possono ospitare specie di
Phytopthoranel suolo. Infatti, uno dei maggiori
problemi che si incontrano quando si cerca di
impedire l’introduzione di nuovi patogeni fungini
è proprio nella loro natura criptica per definizione
come nella generalità dei microorganismi. Inoltre
la difficoltà di riconoscere le specie vanifica gli
sforzi di controllarne la presenza, definirne l’origi-
ne e determinarne i possibili ospiti. Il problema si
amplifica ulteriormente quando si incontrano
patogeni che hanno una lunga fase di latenza,
durante la quale le piante infette non mostrano
alcun sintomo (S
AKALIDISet al., 2013). Inoltre,
esiste la possibilità che un patogeno possa essere
introdotto senza che dia luogo a malattie finché
non si verifichi una seconda condizione, che ne
promuova l’aggressività o ne faciliti l’invasione,
come l’introduzione di un vettore efficiente o l’in-
staurazione di una nuova associazione con un vet-
tore indigeno. Ad esempio, B
ATTISTIe collaborato-
ri (1999) hanno descritto come l’antica associazio-
ne tra l’emittero Orsillus maculatuse il fungo
Pestalotiopsis funerea, che consentiva all’insetto
un più efficiente sfruttamento dei semi di cipresso,
è stata scardinata dall’introduzione del Seiridium
cardinale, un patogeno di origine nord americana
che condivide la stessa nicchia di P. funereama è
molto più aggressivo. Il S. cardinale ha soppianta-
to completamente la specie endemica nell’associa-
zione con l’insetto e si è diffuso in maniera epide-
mica minacciando la sopravvivenza stessa del
cipresso in alcune zone del Mediterraneo.
Bursaphelenchus xylophilus, il nematode che
causa l’avvizzimento del pino (PWN, Pine Wilt
Disease) ed è conosciuto in molte parti del mondo,
è stato segnalato per la prima volta in Europa nel
1999 (M
OTAet al., 1999). Molti insetti diversi
sono associati a B. xylophilusnella sua distribu-
zione globale. S
OUSAet al. (2001) hanno segnala-
to una nuova associazione di questo nematode con
il cerambice indigeno Monochamus galloprovin-
cialis in Portogallo Questa nuova associazione
permette una diffusione a livello locale molto
maggiore e più efficiente, anche se le possibilità di
dispersione dipendono dai fattori che limitano il
vettore (H
ARANet al., 2015). Dendroctonus valens
è uno scolitide corticicolo originario del nord
America, considerato di secondaria importanza
nelle zone di origine. Tuttavia, una volta introdot-
to in Cina negli anni ’80 ha prodotto gravi danni e
un alto tasso di mortalità nelle pinete, anche grazie
alle associazioni che ha instaurato con diversi fun-
ghi del genere Ophiostomasia indigeni che intro-
dotti (L
Uet al., 2009).
Leptoglossus occidentalisè una cimice dei pini
che, introdotta dalle coste occidentali del Nord
America in Europa alla fine del XX secolo, ha cau-
sato ingenti perdite nella produzione di seme di
pino. Recentemente è stata segnalata l’associazio-
ne di questa cimice con l’ascomicete Diplodia
sapinea, un patogeno diffuso a livello mondiale.
L’associazione rende la diffusione del patogeno più
efficiente ampliando la gamma di ospiti ad altre
conifere altrimenti poco attaccate. Inoltre questa
associazione permette, insieme al riscaldamento
globale, la diffusione di questo patogeno in aree
più settentrionali dell’Europa (L
UCHIet al., 2012).
P
IANTAGIONI FORESTALI
Un altro fattore che ha influito notevolmente
sulla diffusione di patogeni invasivi e sull’emer-
genza di patogeni nativi considerati secondari, è
stata la piantagione su larga scala di specie foresta-
li per la produzione di legname. Queste piantagio-
ni, costituite soprattutto da pini ed eucalipti, copro-
no aree piuttosto vaste (attualmente il 7% della
superficie forestale mondiale), sono tipicamente
monocolture costituite da uno solo o pochi cloni,
spesso di specie esotiche, sottoposte a regimi di
coltivazione intensiva. Tali piantagioni sono ecosi-
stemi artificiali molto semplificati, paragonabili a
colture agrarie, caratterizzati da variabilità genetica
ridotta o assente su vaste estensioni e gestiti con
una meccanizzazione particolarmente spinta. In
queste condizioni l’introduzione di nuovi patogeni
o la differenziazione di patogeni esistenti possono
produrre danni molto gravi da un punto di vista
economico (W
INGFIELDet al., 2015). L’epidemia di
Sudden larch death che sta flagellando le pianta-
gioni di larice giapponese (Larix kaempferi) nel
Regno Unito e in Irlanda è dovuta alla diffusione di
Phytophthora ramorum, un patogeno di origine
sconosciuta noto per aver causato una grave moria
di querce sulla costa occidentale degli Stati Uniti
(B
RASIER& WEBBER, 2010). Le piantagioni di
eucalipto sono funestate da molti patogeni, tra i
quali Teratosphaeria nubilosa, un patogeno di ori-
gine australiana di gravità limitata nella regione di
indigenato, mostra un’aggressività particolarmente
spiccata nelle regioni in cui l’ospite è stato intro-
dotto (H
UNTERet al., 2009).
– 154 –
IBRIDAZIONE
La fine del secolo scorso e gli inizi dell’attuale
sono stati caratterizzati dall’identificazione di un
numero crescente di patogeni originati per ibrida-
zione. Ancora una volta il commercio globale di
piante è il più probabile indiziato per questo feno-
meno. Infatti quando un patogeno si naturalizza in
una nuova area, entra in contatto con i patogeni
endemici, alcuni dei quali possono essere filogene-
ticamente vicini, soprattutto quando la specie alie-
na e quella indigena hanno in comune vettori e
ospiti. L’ibridazione intraspecifica può avvenire fra
specie, generalmente si tratta di una endemica e di
una immigrata, che in precedenza erano rimaste
geograficamente isolate (B
RASIER, 2000) e non
avevano sviluppato forme di incompatibilità.
Numerosi fattori sia genetici che fisici influenzano
la possibilità che un evento di ibridazione si verifi-
chi e abbia successo. Fra questi la presenza di bar-
riere genetiche alla fusione di cellule somatiche e/o
di gameti, la probabilità di entrare in contatto nel-
l’ambiente, nonché la fitness della progenie ibrida
(B
RASIER, 1995; BRASIER, 2000). Qualora queste
condizioni siano soddisfatte, si ottiene una proge-
nie ibrida, inizialmente molto variabile e instabile,
che può presentare caratteristiche peculiari quali
una gamma di ospiti allargata o, addirittura, ospiti
completamente diversi rispetto alle specie parenta-
li (B
RASIER, 2000). Casi di ibridazione sono stati
descritti in Melampsora(S
PIERS& HOPCROFT,
1994; N
EWCOMBEet al., 2000), Phytophthora
(É
RESKet al., 1995; MAN IN´TVELDet al., 1998;
B
RASIERet al., 1999), Ophiostoma(B RASIERet al.,
1998) and Heterobasidion(G
ARBELOTTOet al.,
1996; K
ORHONEN& STENLID, 1998; GONTHIERet
al., 2007).
C
AMBIAMENTO CLIMATICO
Sempre secondo ANDERSONet al. (2004), il cam-
biamento climatico è la seconda maggiore causa di
comparsa di nuove malattie. C
HAKRABORTY(2013)
avanza l’ipotesi che il cambiamento climatico
abbia impatto sul comportamento dei patogeni,
come forza evolutiva che impone un adattamento
accelerato, o, qualora questo non entri nelle possi-
bilità del microrganismo, alla migrazione verso
aree con un clima più adatto. B
EBBERet al. (2013)
hanno dimostrato un generale movimento dei pato-
geni vegetali, e anche di alcune classi di artropodi,
verso i poli, confermando l’ipotesi di Chakraborty.
Ad esempio l’aumento delle temperature invernali
ha permesso a D. sapineadi stabilirsi e di causare
danni alle foreste di conifere del nord Europa
(H
ANSO& DRENKHAN, 2009; OLIVAet al., 2013).
Phytophthora cinnamomi, uno dei patogeni più
distruttivi che si conoscano in contesti forestali, è
molto sensibile alle gelate (B
ERGOTet al., 2014).
Questo microorganismo probabilmente beneficerà
dell’aumento delle temperature espandendo il pro-
prio areale da uno a qualche centinaio di chilome-
tri più a nord, andando a colonizzare popolazioni di
specie ospite che, finora, erano sfuggite (B
ERGOTet
al., 2014).
Il cambiamento climatico, inoltre, è una causa di
stress per le piante rendendole maggiormente pre-
disposte agli attacchi dei patogeni. Al contrario i
patogeni possono trarne vantaggio, ad esempio
C
ORCOBADOet al. (2014) hanno dimostrato che la
siccità, specialmente quando è alternata a periodi di
inondazione, aumenta la mortalità dei semenzali di
leccio in seguito agli attacchi di P cinnamomi.
C
ONCLUSIONI
Molte attività antropiche favoriscono l’insedia-
mento di nuovi patogeni che danno luogo a malat-
tie prima sconosciute. Tuttavia il commercio inter-
nazionale di piante, accompagnato da altri fattori
che predispongono gli ecosistemi ad essere mag-
giormente proni alle infezioni, è la porta di ingres-
so principale per i patogeni vegetali. E’ quindi
necessario che l’Unione Europea emani delle nor-
mative più stringenti in questo settore, quali, ad
esempio, la limitazione del commercio a piante a
radice nuda, e finanzi la ricerca di metodi diagno-
stici che consentano l’individuazione rapida, tem-
pestiva e certa dei patogeni. Queste azioni a prote-
zione delle risorse naturali e della biodiversità
negli Stati Membri dell’Unione dovrebbero essere
intraprese senza indugio pur tutelando l’interesse
dell’industria vivaistica e del commercio. Ogni
giorno, infatti, arrivano alle nostre frontiere milio-
ni di piante originarie degli ambienti più diversi,
ognuna delle quali è un potenziale vettore di nuovi
patogeni che potrebbero trovare in Europa l’am-
biente adatto per affermarsi, fino a naturalizzarsi,
moltiplicarsi e dar luogo a nuove epidemie con
notevoli costi per l’ambiente e per l’economia.
RIASSUNTO
L’introduzione di nuovi patogeni forestali è in continua e
costante crescita con conseguenti danni sia a livello ecosi-
stemico, che economico. Questo aumento esponenziale deri-
va da diversi fattori fra i quali si distingue per importanza il
commercio globale di piante vive, soprattutto per scopi orna-
mentali. Alcuni patogeni introdotti hanno portato, se non
all’estinzione di alcune specie, ad una consistente riduzione
della loro importanza e, di conseguenza, del loro utilizzo. Ad
– 155 –
– 156 –
esempio, la coltivazione del castagno, su cui era basata l’e-
conomia montana dell’Europa meridionale, ha subito una
contrazione significativa durante il secondo dopoguerra a
causa dell’introduzione di un patogeno fungino asiatico,
agente di cancro corticale. Altri fattori possono influire sul
successo o meno delle nuove introduzioni, ad esempio la for-
mazione di nuove associazioni con vettori efficienti, oppure
il cambio di gestione e di coltivazione dei consorzi forestali,
così come un cambio della legislazione nazionale o interna-
zionale inerente il commercio di piante. A quanto detto si
aggiunge l’effetto del cambiamento climatico che, variando
le condizioni ambientali, può avvantaggiare alcuni patogeni
nei confronti di ospiti sempre più proni alle infezioni.
L’Unione Europea ha un sistema fitosanitario aperto, questo
significa che qualsiasi pianta la cui importazione non sia
stata specificatamente disciplinata può essere introdotta.
Inoltre è particolarmente carente nella prevenzione e nell’i-
spezione delle merci, ammettendo, ad esempio, l’importa-
zione di piante in vaso. Vista la crescita costante del proble-
ma è necessario che la EU si doti di strumenti legislativi
come dell’adozione di nuovi metodi diagnostici che permet-
tano di tutelare gli ecosistemi europei dai danni causati da
nuove infezioni e al tempo stesso non danneggino il vivai-
smo che è una delle principali industrie continentali.
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(*) Dipartimento di Medicina Molecolare e Traslazionale, Università degli Studi di Brescia, Viale Europa, 11 - 25123 Brescia;
e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Mechanistic approach for risk assessment and risk management of invasive alien species
In this paper a population-based mechanistic approach to biological invasions is presented. The requirements and the
characteristics of this approach are presented in order to show the possible contribution to a full quantitative and scientifically-based
risk assessment and risk management for the invasive alien species. Models represent essential components of this population-based
mechanistic approach, and the model’s characteristics and dynamical properties should be evaluated in relation to the contribution
they provided to quantitative risk assessment and management. Two major categories of models, the Ecological Niche Models and
the Physiologically-Based Demographic Models, are briefly reviewed and comparatively assessed in their capacity to fulfil these
requirements. The characteristics of the Physiologically-Based Demographic Models and the wide spectrum of possibilities that
they offer to describe the process of biological invasion and the impact on the cultivated plants and the ecosystems, make these
models ideal candidates for the development of decision support systems guiding quantitative and standardized risk assessment and
risk management procedures.
K
EYWORDS: Ecological Niche Models, Physiologically-Based Demographic Models, quantitative assessment, decision support.
APPROCCI MECCANICISTICI PER LA VALUTAZIONE
E LA GESTIONE DEL RISCHIO DELLE SPECIE INVASIVE
GIANNI GILIOLI (*)
INTRODUZIONE
Le specie invasive sono considerate tra i più
importanti fattori strutturali del cambiamento degli
ecosistemi (P
YŠEK& RICHARDSON, 2010) e posso-
no significativamente alterarne la struttura delle
comunità biotiche, la dinamica delle popolazioni,
la disponibilità di risorse e le condizioni abiotiche
(W
HITE& PICKETT, 1985; TURNER, 2010).
Le specie invasive sono anche causa di enormi
impatti dal punto di vista economico (P
YŠEKet al.,
2008), sia per il loro effetto come parassiti, ad
esempio per il danno che possono produrre alle
piante coltivate (O
ERKE& DEHNE, 2004), sia per gli
impatti che possono avere sulla biodiversità e sui
servizi degli ecosistemi (E
FSA, 2011; GILIOLIet al.,
2014).
Poiché le invasioni biologiche sono un processo
dinamico che avviene, di solito, su larghe scale spa-
ziali e su scale temporali di medio e lungo termine,
la disponibilità di strumenti previsionali che consen-
tano di descrivere e prevedere la dinamica spazio-
temporale delle invasioni è fondamentale sia nel risk
assessment(RA) che nel risk management(RM)
delle specie invasive. Spesso gli approcci quantitati-
vi utilizzati a supporto di questi due ambiti della risk
analysisdi specie invasive, il RA e il RM, hanno
seguito obiettivi diversi e sviluppato strumenti
metodologici non in grado di far fronte alle necessi-
tà di entrambi gli ambiti. Alla luce di questo, gli
obiettivi del presente lavoro sono di:
– mostrare in che modo l’ecologia e la dinamica di
popolazioni svolgono un ruolo chiave sia nel RA
che nel RM e costituiscono una possibile e
necessaria cornice teorica unificante per i due
ambiti;
– illustrare i vantaggi di una modellistica mecca-
nicistica per la convergenza di approcci quanti-
tativi all’analisi e alla gestione del rischio;
– fornire indicazioni sulle componenti essenziali
di una modellistica meccanicistica che supporti,
in modo omogeneo e coordinato, tanto il RA
quanto il RM.
E
COLOGIA E DINAMICA DI POPOLAZIONI
DEL PROCESSO DI INVASIONE BIOLOGICA
Una volta innescato, ogni processo di invasione
biologica avviene generalmente in modo continuo
nel tempo e interessa una popolazione (insieme di
individui conspecifici) in grado di invadere una
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 159-165
– Pubblicato marzo 2016
– 160 –
nuova area a partire dall’area di distribuzione ori-
ginaria. Le popolazioni responsabili delle invasio-
ni biologiche sono interessate da una sequenza di
eventi e processi che ne modificano l’abbondanza,
la distribuzione spaziale e le caratteristiche (tratti
ecologici) (Fig.1). In tal senso il processo di inva-
sione è un processo di dinamica spazio-temporale
di popolazione con implicazioni anche in termini di
genetica di popolazioni, data la relativa omogenei-
tà e il ridotto numero di individui che spesso carat-
terizza la popolazione dei propaguli. Secondo que-
st’ottica popolazionistica, l’invasione biologica
consiste quindi nel seguire nello spazio e nel tempo
il destino di una popolazione, tale destino può esse-
re per comodità e per convenzione considerato
come una sequenza di fasi discrete così riassumibi-
li (Fig. 1):
– nel primo stadio vi è la popolazione di origine o
sorgente, presente nell’area di distribuzione di
partenza della specie;
– tramite una serie di processi si ha il distacco
dalla popolazione sorgente e il movimento di un
individuo o di un gruppo di individui (detti pro-
paguli) che arriva fino all’area di nuova coloniz-
zazione;
– tramite i processi di crescita di popolazione, i pro-
paguli insediatisi nella nuova area possono dare
origine a popolazioni stabili, cioè persistenti nel
tempo;
– dopo avere creato i primi nuclei stabili, tramite
processi di dispersione la popolazione inizia a dif-
fondersi e a espandersi nella nuova area coloniz-
zata in zone dove trova condizioni che permetto-
no di dare origine a popolazioni stabili;
– tramite le interazioni biotiche con gli elementi
delle comunità in cui le popolazioni invasive si
insediano si determinano le condizioni per un
impatto, che può essere sia su organismi coltivati
o allevati che sull’ambiente.
Ovviamente questi processi di popolazione sono
influenzati, in ogni istante e in ogni luogo, dalle con-
dizioni ambientali abiotiche e dalla presenza di
risorse. Questa dinamica spazio-temporale è inoltre
regolata anche dalle interazioni biotiche che la popo-
lazione della specie invasiva intrattiene con altre
popolazioni, interazioni che globalmente originano
le risposte di tipo resistente o resiliente dei sistemi
ecologici che sono invasi. Infine, anche le risposte di
gestione del rischio poste in essere dall’uomo con-
corrono a influenzare la dinamica dell’invasione.
Tale approccio popolazionistico e meccanicistico
alle invasioni biologiche consente di descriverne la
dinamica tramite la dinamica delle popolazioni
coinvolte, sulla base del fatto che l’abbondanza e la
Fig. 1
Diagramma di flusso che rappresenta il processo delle invasioni biologiche in una prospettiva meccanicisti-
ca (process-based) basata sulla dinamica di popolazioni (EN=entry, ES=establishment, SP=spread,
IM=impact).
– 161 –
distribuzione di popolazione in un dato step (i), tra
quelli elencati in precedenza o eventuali partizioni
ancora più dettagliate, è derivato dallo stato della
popolazione nello step precedente (i-1) e dai pro-
cessi che intervengono nella transizione tra uno
step e il successivo (da i-1
→i). Se l’invasione bio-
logica consiste in un cambiamento nello spazio e
nel tempo di una popolazione, essa può essere con-
venientemente rappresentata da strumenti di
modellistica in grado di prevedere lo stato futuro di
una popolazione a partire dallo stato presente e da
informazioni sulla dinamica spazio-temporale
delle condizioni, delle risorse e delle altre popola-
zioni che si trovano nell’ambiente in cui ha luogo
la dinamica invasiva.
L’impatto di una specie invasiva su organismi
allevati e sull’ambiente dipende da una serie di
caratteristiche di popolazione, in primo luogo la
sua abbondanza e quindi l’intensità dell’attacco in
termini di attività trofica (nel caso, ad esempio, di
fitofagi) o del grado di virulenza nell’espressione
dei sintomi a carico dell’ospite (nel caso, ad esem-
pio, di una fitopatia). Questi aspetti e in primo
luogo l’abbondanza di popolazione sono i veri e
propri driver della pressione che le specie invasive
pongono sugli organismi e i sistemi con cui vengo-
no ad impattare. Pertanto, la possibilità di descri-
vere gli stati futuri di una popolazione di una spe-
cie invasiva nei termini dei principali drivers del-
l’impatto costituisce l’elemento di base per descri-
vere le possibili conseguenze di una invasione. Se
oltre a definire l’impatto di una specie invasiva i
modelli usati per la proiezione degli stati futuri
consento anche di stimare la probabilità associata
agli scenari futuri, tali modelli possono costituire
strumenti particolarmente utili e necessari per lo
sviluppo di una valutazione del rischio (RA) asso-
ciato alle invasioni biologiche.
Sin qui si è descritto come approcci popolazioni-
sti e meccanicistici possono consentire di costruire
scenari futuri d’invasione a supporto del RA. Si
vuole ora mostrare come gli elementi di questo
approccio siano fondamentali anche per la gestione
del rischio. Il RM, in questo contesto, è un’attività
coordinata e finalizzata all’applicazione di misure
che hanno lo scopo di minimizzare, monitorare e
controllare la probabilità e/o l’impatto delle specie
invasive. Approcci tradizionali di gestione del
rischio hanno sempre fatto riferimento alla tecnica
o al metodo di controllo (Risk Reducing Options) e
alla loro efficacia, in termini di riduzione di proba-
bilità o impatto di evento/processi dannosi prodot-
ti da specie invasive. Quest’ottica incentrata esclu-
sivamente sulla tecnica o intervento di controllo
risulta oggi sempre meno efficace senza la neces-
saria considerazione degli aspetti dinamici dei
sistema su cui si va a operare. In altri termini è
sempre più chiaro che la gestione delle specie inva-
sive implica il considerare sistemi complessi, dina-
mici e non-lineari quali sono i processi dinamici
dei sistemi ecologici (Fig. 2). Quindi la valutazio-
ne degli interventi di controllo deve basarsi sulla
conoscenza della dinamica dell’abbondanza della
specie invasiva, tipicamente determinata, in modo
non lineare, delle interazioni che la specie intrattie-
ne con componenti abiotiche (risposte fisiologiche)
e biotiche (trofiche e competitive) dei sistemi eco-
logici. Anche gli aspetti spaziali giocano un ruolo
fondamentale nelle strategie di controllo (G
ILIOLI
et al., 2013a; GILIOLIet al., 2013b).
Pertanto il disegno e l’implementazione di sche-
mi di gestione razionale deve considerare intera-
zioni biotiche e abiotiche della popolazione in
oggetto così come la spazialità e gli strumenti pre-
visionali (i modelli) sono un elemento chiave per
comprendere l’efficacia e valutare in modo compa-
rativo strategie e scenari di controllo (G
LIOLIet al.,
2013a). Come indicato in Fig. 2, i componenti fon-
damentali dei decision support system, che integra-
no l’analisi di scenari prodotta dai modelli dinami-
ci, sono gli strumenti per la cost/benefit analysise
gli algoritmi per il decision making(G
LIOLIet al.,
2013a).
Quindi, per riassumere, anche nel RA, come per
il RM, giocano un ruolo fondamentale:
– la catena causale che lega la dinamica di popola-
zione della specie invasiva, da un lato, alla dina-
mica ecosistemica e, dall’altro, all’impatto;
– l’uso di strumenti di modellistica in grado di
interpretare e descrivere questi nessi causali e di
sviluppare scenari futuri basati su conoscenze
ecologiche e opportune ipotesi sulle azioni di
controllo.
A
PPROCCI DI MODELLISTICA PER LE SPECIE INVASIVE
Relativamente alle necessità della RA e del RM
diversi strumenti di modellistica possono essere
considerati. Il panorama dell’offerta è ampio, da
modelli statistici basati sulla correlazione tra dri-
vers ambientali della dinamica di popolazioni in
territori in cui la specie è presente e aree che pos-
sono essere potenzialmente occupate, a modelli
dinamici che considerano processi di popolazione
guidati dai driver ambientali fino a modelli com-
plessi che considerano anche aspetti della diffusio-
ne, oltre a quelli della crescita di popolazione. Due
di tali approcci sono qui discussi e comparati allo
scopo di valutarli in relazione agli obiettivi del RA
e del RM e dei requisiti che la risk analysisdelle
specie invasive deve soddisfare.
Ecological niche models (ENM)
Nonostante la gamma ampia di modelli disponibi-
li, la maggior parte degli approcci di modellistica
nell’analisi della specie invasive si riferisce a quelli
che sono definiti gli ecological niche models(ENM)
(G
UTIERREZet al., 2010). Questi modelli hanno la
finalità d’interpretare la distribuzione di una specie
in termini di dimensioni climatiche della nicchia
ecologica (W
ARREN, 2012). L’ipotesi di base è che la
distribuzione realizzata o attuale di una specie è il
miglior predittore dello stato di equilibro che essa ha
con l’ambiente e in particolare con il clima che lo
caratterizza. Potendo descrivere le caratteristiche del
clima associate alla distribuzione di una specie, è
possibile predire la sua distribuzione potenziale
sulla base di alcuni indici derivati da variabili di tipo
climatologico (S
UTHERSTet al., 2007; PHILLIPS&
D
UDIK, 2008; GUTIERREZet al., 2010). Si tratta, di
fatto, di modelli statistici che descrivono il grado di
correlazione tra clima di luoghi diversi più o meno
arricchiti di informazioni legati alle risposte fisiolo-
giche della specie (E
STRADA-PEÑA, 2008).
Nonostante l’ampia diffusione e impiego, questi
modelli correlativi, per loro natura, manifestano una
serie d’importanti limitazioni che qui brevemente
sono di seguito riassunte e raggruppate in tre cate-
gorie fondamentali.
Problemi legati alla generalità ed estrapolabili-
tà. I modelli correlativi si basano su una visione
semplificata della biologia di un organismo basata,
in pratica, solo sull’ipotesi che la specie sia in equi-
librio con alcune dimensioni della nicchia ecologi-
ca, quelle abiotiche e climatologiche in particolare.
Si ritiene, infatti, che queste siano necessarie e suf-
ficienti (generalità) per spiegare la distribuzione
spaziale di una specie sia attuale che potenziale
(estrapolabilità). La generalità ed estrapolabilità
dell’ipotesi dell’equilibrio con il clima non tengo-
no però conto di possibili variazioni nello spazio e
nel tempo delle risposte fisiologiche al clima delle
popolazioni. Negli ENM non si tiene nemmeno
conto del fatto che le funzioni che descrivono le
risposte dei tratti fisiologici, comportamentali e
bio-demografici di una specie alle condizioni cli-
matiche hanno una dinamica non lineare e possibi-
li interazioni complesse tra di loro (L
AWLERet al.,
2006 L
OZIERet al., 2009; SOBERÓN& NAKAMURA,
2009). Esistono poi possibili biasnell’interpreta-
zione della distribuzione attuale di una specie, sia
per il fatto che questa può essere presente ma non
segnalata in alcune aree o essere presente in altre
ma solo in modo transitorio e non in modo perma-
nente (S
OBERÓN& PETERSON, 2011; GUTIERREZet
al., 2014). Tutto questo considerato pone forti vin-
coli alla generalità e all’estrapolabilità dei risultati
ottenuti dagli ENM in termini di distribuzione e
abbondanza delle specie invasive ottenute a partire
dalle risposte ai dati climatici aggregati.
Problemi legati alla natura statica dei modelli.
Un altro aspetto importante è che i modelli correla-
– 162 –
Fig. 2
Diagramma di flusso che rappresenta i principi metodologici alla base del management razionale delle specie
invasive basato sulla considerazione dell’importanza dell’abbondanza delle popolazioni e dei fattori che la
condizionano per determinare l’impatto e la valutazione comparativa e la scelta di opzioni di management.
tivi sono modelli statici, descrivono un possibile
stato futuro della popolazione (es. la distribuzione
potenziale) a partire dalla correlazione tra le condi-
zioni climatiche di luoghi diversi (quello di origine
e quello potenzialmente colonizzabile). Questi
modelli non considerano i processi che legano la
popolazione sorgente con quella responsabile del-
l’impatto nell’area di nuova colonizzazione (Figura
1). Essi non sono perciò adatti a fare alcun tipo di
proiezione sul corso degli eventi futuri della dina-
mica di popolazione come richiesto nell’approccio
popolazionistico alla base del RA e del RM. La
variabile di stato che caratterizza questi modelli
non è mai un’abbondanza o una prevalenza descrit-
ta come il risultato delle interazioni, dipendenti dal
tempo e dallo spazio, tra la biologia e fisiologia
della specie e l’ambiente (B
RADLEY, 2013). Poiché,
come visto, la variazione spazio-temporale dell’ab-
bondanza di popolazione è il principale driver che
spiega l’impatto di una specie invasiva, i modelli
correlativi non possono essere utilizzati per deter-
minare la variazione spaziale e temporale del
rischio associato a tale specie. Ma ancora di più
non possono guidare in modo specifico e razionale
interventi di RM, poiché la comparazione di scena-
ri necessita di una simulazione della dinamica dei
sistemi e dei possibile effetti su questa degli inter-
venti di controllo.
Problemi legati alle interazioni biotiche. I
modelli correlativi scontano anche grosse difficol-
tà in quanto non tengono conto delle interazioni
biotiche e del modo in cui queste possono condi-
zionare lo stabilirsi e la diffusione di una specie in
un dato territorio, questi modelli non sono infatti in
grado di considerare le interazioni trofiche e com-
petitive (
VAN DERPUTTENet al., 2010). L’incapacità
di considerare i determinanti biotici nei fenomeni
d’invasione pone forti vincoli anche per compren-
dere meglio quello che può essere il reale impatto
di una popolazione tramite il controllo top-downo
bottom-upche può avere su una comunità biotica
(inclusa la pianta ospite nel caso si tratti di un
parassita delle piante) sia per il controllo che la
comunità può esercitare sulla specie invasiva
(risposte resistenti e resilienti della comunità che
viene invasa). Queste interazioni hanno, in defini-
tiva, anch’esse un’influenza sull’abbondanza della
popolazione della specie invasiva e perciò sull’in-
tensità del suo impatto, con implicazioni sia per il
RA che per il RM.
Approcci meccanicistici (PBDM)
A fronte delle limitazioni offerte dagli ENM, esi-
stono approcci di modellistica che possono soddi-
sfare le necessità e gli obiettivi che la risk analysis
delle specie invasive richiede. Tali approcci fanno
riferimento a modelli meccanicistici o basati sui
processi (process-based) (H
OLLING, 1992; GILIOLI
& MARIANI, 2011). Approcci meccanicistici sono
stati considerati come fondamentali per contribuire
alla comprensione dei processi che sono coinvolti
nella dinamica delle specie invasive e quindi per
spiegare i pattern delle invasioni e i trend futuri
(G
UTIERREZet al., 2011; H ULME& BARRETT,
2013). Tra i modelli meccanicistici quelli demogra-
fici basati sulle risposte fisiologiche degli individui
alle condizioni e ai fattori ambientali (Physio -
logically-Based Demographic Models, PBDM)
offrono, in particolare, una serie d’importanti van-
taggi qui brevemente riassunti:
(i) sono in grado di selezionare, utilizzare e sin-
tetizzare le conoscenze disponibili relative ai
processi fisiologici e biodemografici descritti
a livello individuale che sono rilevanti per
derivare la dinamica di popolazione (sono
quindi approcci pienamente meccanicistici o
process-basede bottom-up) (G
ILIOLI&
M
ARIANI, 2011);
(ii) tengono conto della dipendenza non-lineare
dei tratti comportamentali, fisiologici e biode-
mografici dalle variabili forzanti ambientali
(in primo luogo la temperatura), permettendo
quindi di descrivere la dinamica di popolazio-
ne in termini realistici e dipendenti, in modo
continuo, dal tempo e dallo spazio;
(iii) possono considerare gli effetti della variabili-
tà biologica ed ecologica sulla dinamica di
popolazione, così come tener conto dell’in-
certezza che caratterizza in particolare sistemi
ecologici complessi a scale spaziali e tempo-
rali che sono proprie e necessarie per il RA e
il RM di specie invasive (G
UTIERREZet al.,
2012);
(iv) sono in grado di considerare, utilizzando lo
stesso tipo di struttura concettuale e lo stesso
tipo di formalismo matematico, i processi a
diversi livelli trofici (piante, fitofagi, predato-
ri, parassitoidi) e le conseguenze delle loro
interazioni in sistemi trofici e/o epidemiologi-
ci (G
UTIERREZ& BAUMGAERTNER, 1984);
(v) consentono di ottenere proiezioni molto detta-
gliate della fenologia e della dinamica a diffe-
renti scale spaziali usando come variabile di
stato varie misure di abbondanza, come la
densità espressa in numero di individui o bio-
massa per unità di superficie. Questa defini-
zione della variabile di stato è la più ricca di
significato per la previsione dell’impatto di
una specie e quindi del rischio a questa asso-
ciato, ma è anche la più utile per il decision
supportalla scelta delle risk reducing options
– 163 –
nel RM di specie invasive (PASQUALIet al.,
2015) cosi come nell’IPM dei parassiti della
piante (G
UTIERREZ& PONTI, 2013);
(vi) consentono l’esplorazione di scenari com-
plessi in cui non è possibile derivare conclu-
sioni semplici (lineari) sulla base della consi-
derazioni di variabili o parametri guida come
fanno invece gli ENM. Quali esempi si pos-
sono considerare la valutazione comparativa
di scenari di management basata sulla appli-
cazione di tattiche e strategie a diverse scale
spaziali e la valutazione dell’impatto su larga
scala dei driver del cambiamento degli ecosi-
stemi come il cambiamento climatico (G
ILIOLI
& MARIANI, 2011; GILIOLIet al., 2014b;
G
UTIERREZ& PONTI, 2013);
(vii) possono integrare nella stessa struttura con-
cettuale anche aspetti della dinamica spaziale,
associando alla crescita di popolazione anche
la diffusione locale continua e la dispersione a
lunga distanza sia di origine naturale che assi-
stita dall’uomo (dispersione stratificata). La
questione è stata esplorata, per esempio, da
G
ILIOLIet al. (2013b) in riferimento alla dina-
mica d’invasione dell’Europa del cinipide
galligeno del castagno.
C
ONCLUSIONI
Il danno causato dalle specie invasive è legato a
una serie di condizioni che sono, almeno parzial-
mente, prevedibili (Leung et al., 2012). Proprio
questa prevedibilità è, di fatto, alla base della pos-
sibilità di sviluppare analisi quantitative che sup-
portino le procedure di RA e RM. In particolare la
conoscenza della distribuzione potenziale dell’ab-
bondanza delle specie invasive, così come la sua
variazione nel tempo e nello spazio, sono le princi-
pali informazioni che sono necessarie nelle due
procedure (G
UTIERREZet al., 2011).
La capacità degli approcci meccanicistici in
generale e dei PBDM in particolare di fare sintesi e
organizzare le conoscenze sulla biologia di una
specie e sulla sua ecologia (le interazioni) sono
fondamentali per generare conoscenza sugli stati
futuri di un sistema e quindi per descrivere le
modalità e le probabilità d’insediamento e della
diffusione di una specie invasiva. Questi approcci
alla modellistica, per quanto apparentemente più
complessi e costosi nello sviluppo degli ENM,
sono in grado di produrre un’economia importante
nelle attività di supporto alla valutazione del
rischio e alla presa delle decisioni. Questo per la
possibilità che i PBDM hanno di guidare l’acquisi-
zione di dati, la loro organizzazione e la generazio-
ne di conoscenza necessarie per il RA e il RM, tra
cui l’analisi d’ingresso, insediamento e diffusione
delle specie invasive, la valutazione comparativa
delle opzioni e delle strategie di controllo, l’analisi
dell’impatto sulle piante coltivate e sull’ambiente.
I PBDM possono quindi essere considerati come
un paradigma unitario per la modellistica delle spe-
cie invasive particolarmente utile per la definizione
di una procedura basata scientificamente per il RA
e RM quantitativi. Le caratteristiche dei PBDM e
l’ampio spettro di possibilità che questi offrono
rendono tali modelli i candidati ideali per lo svi-
luppo di sistemi a supporto delle decisioni nel RA
e nel RM basati su procedure sempre più standar-
dizzate e quantitative.
RIASSUNTO
In questo lavoro è presentato un approccio meccanicistico
basato sulla dinamica di popolazioni per l’analisi delle inva-
sioni biologiche. I requisiti e le caratteristiche di questo
approccio sono discussi al fine di mostrare il contributo che
esso può dare alla valutazione quantitativa e scientificamen-
te fondata del rischio posto dalle specie invasive. La valuta-
zione è condotta anche nei confronti della gestione di tale
rischio. I modelli rappresentano componenti essenziali di
questo approccio. Le caratteristiche dei modelli e le loro pro-
prietà dinamiche devono essere valutati in relazione al con-
tributo che i modelli possono fornire alla valutazione quanti-
tativa del rischio e alla sua gestione. Due ampie categorie di
modelli, i modelli di nicchia ecologica e i modelli demogra-
fici basati sulle risposte fisiologiche degli individui, sono
brevemente esaminati e valutati comparativamente nella loro
capacità di soddisfare questi requisiti. Le caratteristiche dei
modelli demografici basati sulla fisiologia e l’ampio spettro
di possibilità che essi offrono per descrivere il processo d’in-
vasione biologica e l’impatto sulle piante coltivate e gli eco-
sistemi, rendono questi modelli i candidati ideali per lo svi-
luppo di sistemi di supporto alle decisioni che guidino la
standardizzazione di procedure quantitative di valutazione e
gestione del rischio.
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– 165 –
(*)Dipartimento di Agraria, Università degli Studi di Sassari, viale Italia n. 39, 07100 Sassari, Italia;e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Results of the eradication program against Thaumetopoea pityocampain Sardinia
In 2011, an eradication program was initiated in Sardinia in order to prevent the spread of the pine processionary moth,
Thaumetopoea pityocampa, which was first recorded in the island in spring 2006. The main components of the program were:
1) accurate definition/estimation of the pest spread by a network of pheromone traps; 2) detection and mapping of pine trees and
pine forests within the infested area; 3) detection of infested trees through visual inspection; 4) ground insecticides application
and physical nest removal on isolated trees; 5) aerial application of Bacillus thuringiensis kurstakion pine forests; 6) technical
and scientific support to develop the program and to evaluate progress towards successful eradication. The control strategies
used were effective and it is reasonable to assume that the pine processionary moth will be eradicated within a few years.
K
EYWORDS: Pine processionary moth, Bacillus thuringiensis, aerial spray.
RISULTATI DEGLI INTERVENTI DI ERADICAZIONE
DI THAUMETOPOEA PITYOCAMPA IN SARDEGNA
ANDREA LENTINI (*) - ROBERTO MANNU (*) - PIETRO LUCIANO (*)
INTRODUZIONE
La processionaria del pino Thaumetopoea pityo-
campa(Denis & Schiffermüller) (Lepidoptera,
Notodontidae) è solo una delle oramai innumere-
voli specie alloctone che negli ultimi decenni hanno
invaso la Sardegna complicando notevolmente la
gestione fitosanitaria delle colture agrarie e dei popo-
lamenti forestali (P
ANTALEONIet al., 2012). L’areale
di diffusione di T. pityocampacomprendeva tutto il
Bacino del Mediterraneo con l’esclusione della
Sardegna, dove l’estrema localizzazione delle pinete
non aveva mai permesso uno stabile insediamento
della specie. Infatti, le pinete ritenute autoctone sono
presenti nel sud della Sardegna, lungo le coste del
Sulcis Iglesiente con pino d’Aleppo e nelle aree
dunali di Portixeddu col pino domestico, e nel nord
Sardegna, a Monte Pino presso Olbia, col pino marit-
timo (C
AMARDAe VALSECCHI, 2008; AA.VV., 2006).
Solo a partire dagli inizi degli anni ’30 del 1900
sono state impiantate pinete litoranee a Pinus pinea,
con lo scopo di consolidare le dune costiere e di
difendere le colture agrarie dai venti marini, mentre
nelle aree interne dell’Isola dagli anni ’70 in poi
sono stati realizzati impianti per la produzione di
cellulosa impiegando specie alloctone a rapido accre-
scimento, prevalentemente P. radiata e P. nigra.
Attualmente si stima che le fustaie di pino in mono-
coltura occupino 38.565 ha mentre i boschi misti di
conifere e latifoglie si estendano per 44.268 ha
(AA.VV., 2006).
La presenza di nidi di processionaria del pino è
stata segnalata per la prima volta in Sardegna solo
nel marzo del 2006 in tre piccole pinete periurbane
ubicate in agro di Sanluri (provincia del Medio
Campidano). Si è però ipotizzato, vista l’intensità
degli attacchi, che l’introduzione della specie sia
avvenuta almeno 1-2 anni prima della segnalazione
(L
UCIANOet al., 2007). Analisi molecolari sul DNA
mitocondriale di adulti catturati a trappole a fero-
moni hanno dimostrato come la popolazione sarda
di processionaria sia caratterizzata da un aplotipo
presente in Toscana. Ciò ha fatto ipotizzare che
l’insetto possa essere pervenuto in Sardegna con
l’importazione di piante in vaso dai vivai toscani
(K
ERDELHUÈet al., 2014). La comparsa di questa
specie ha destato forti preoccupazioni soprattutto
per i problemi di ordine igienico-sanitario determi-
nati dalla presenza delle sue larve munite di peli
urticanti. Infatti, la segnalazione del primo focolaio
è avvenuta in seguito al ricovero ospedaliero di
alcune persone che manifestavano gravi problemi
respiratori dopo essersi incautamente appropinqua-
te alle larve in processione di ninfosi.
L’amministrazione Provinciale del Medio Cam -
pidano ha chiesto da subito la collaborazione
dell’Università di Sassari per valutare il grado di
diffusione della specie e acquisire elementi utili sul
ciclo biologico di questo insetto nel nuovo ambien-
te d’introduzione nonché ad intraprendere tutte le
misure di lotta più utili a preservare la sanità dei
cittadini. Nel periodo 2006-2010 gli interventi
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 167-175
– Pubblicato marzo 2016
– 168 –
sono stati sostanzialmente limitati a contenere la
popolazione del lepidottero con l’individuazione e
l’asportazione dei nidi larvali e con trattamenti
insetticidi sui pini isolati. Solo alla fine del 2010
l’Amministrazione regionale ha finanziato con 445
mila euro un piano di eradicazione della processio-
naria dalla Sardegna. In realtà, grazie al coinvolgi-
mento nelle singole linee d’intervento di personale
strutturato in diversi enti pubblici (Corpo Forestale
e di Vigilanza Ambientale (CFVA), Ente Foreste
della Regione Sardegna, Province del Medio
Campidano e di Olbia-Tempio), è stato possibile
portare avanti il piano per 5 anni senza ulteriori
finanziamenti.
I
L PIANO DI ERADICAZIONE
Il “Programma triennale di eradicazione della
Processionaria del pino dalla Regione Sardegna” è
stato approvato dalla Giunta Regionale con deli-
bera n. 47/49 del 30.12.2010 e ha individuato nella
Provincia del Medio Campidano il soggetto delegato
alla sua attuazione.
Le linee d’intervento previste dal programma sono
state:
1. attività di ricerca e consulenza tecnico-scientifica;
2. formazione del personale con compiti di monito-
raggio e di lotta;
3. informazione dei cittadini residenti nell’area infe-
stata circa la pericolosità della specie e loro coin-
volgimento nella segnalazione della presenza di
nidi;
4. delimitazione dell’area di diffusione con una rete
di trappole a feromoni per la cattura degli adulti;
5. mappatura della distribuzione dei pini nell’area
di potenziale espansione della processionaria;
6. individuazione dei focolai d’infestazione larvale;
7. interventi da terra di lotta meccanica e chimica su
pini isolati;
8. interventi di lotta microbiologica e biotecnica sulle
pinete.
Attività di ricerca e consulenza tecnico scientifica
Per l’attuazione del piano di eradicazione della
processionaria è stato previsto che l’Amministra-
zione Provinciale del Medio Campidano si avvales-
se dell’attività di ricerca e della consulenza tecnico-
scientifica del Dipartimento di Agraria dell’Univer-
sità di Sassari.
La ricerca è stata indirizzata prevalentemente allo
studio della biologia e della dinamica di popolazio-
ne dell’insetto nella sua nuova area di diffusione
ma ha riguardato anche la valutazione dell’efficacia
dei mezzi di lotta impiegati nella campagna di era-
dicazione.
Formazione del personale coinvolto nel piano di
monitoraggio e di lotta
Docenti e personale qualificato del Dipartimento
di Agraria hanno realizzato incontri formativi
destinati a tutti i soggetti coinvolti nel programma
di eradicazione. In tali incontri sono state fornite le
informazioni sull’insetto bersaglio e sugli strumen-
ti da impiegarsi nel piano di eradicazione. In parti-
colare le lezioni teoriche hanno riguardato la bio-
etologia della processionaria e i mezzi di lotta più
efficaci nel contenimento delle infestazioni. È stato
illustrato il piano di eradicazione con una descri-
zione dettagliata delle azioni attribuite al personale
coinvolto nel progetto. Sono state inoltre effettuate
escursioni di campo finalizzate al riconoscimento
degli stadi di sviluppo dell’insetto e all’individua-
zione dei nidi larvali nonché alla corretta georefe-
renziazione dei focolai d’infestazione.
Informazione dei cittadini
Nella consapevolezza che una completa eradica-
zione della processionaria potesse essere ottenuta
solo con il coinvolgimento delle popolazioni resi-
denti nei Comuni interessati dall’infestazione, i cit-
tadini sono stati informati sui rischi per la salute
pubblica e invitati a collaborare all’individuazione
dei focolai d’infestazione. Quest’azione è stata svi-
luppata dal personale della Provincia col supporto
tecnico scientifico dell’Università di Sassari ed è
consistita nella preparazione e distribuzione di
manifesti e dépliant in cui sono state riportate le
informazioni più utili sulla processionaria del pino
e gli indirizzi da contattare in caso di rinvenimento
di focolai d’infestazione. Nelle scuole ricadenti
nell’area a rischio di diffusione del lepidottero
sono state tenute lezioni divulgative sul piano di
eradicazione e sull’importanza della collaborazio-
ne soprattutto dei più giovani.
Delimitazione dell’area di diffusione con una rete
di trappole a feromoni
La delimitazione dell’area a rischio d’infestazio-
ne è stata curata dall’Università di Sassari con la
realizzazione di una rete di trappole a capannina
innescate col feromone sessuale. Dal 2006 al 2010
la rete è stata costituita da 60 stazioni di cattura ma
a partire dal 2011 essa è stata infitta posizionando
le trappole a distanza di circa 1 km l’una dall’altra.
La copertura della rete stradale e la distribuzione
spaziale dei pini del Medio Campidano ha permes-
so di stendere una rete di 387 trappole, sufficiente
agli scopi prefissati nel piano di eradicazione. Le
trappole sono state esposte in campo a partire da
fine luglio e le catture sono state conteggiate nella
prima metà di settembre.
– 169 –
Mappatura della distribuzione dei pini
nell’area di diffusione della processionaria
L’individuazione e la localizzazione di tutte le
piante di pino presenti nel territorio a rischio di dif-
fusione del fitofago è stata curata principalmente dal
personale del CFVA ed è stata implementata dal per-
sonale della Provincia del Medio Campidano duran-
te le fasi di monitoraggio delle infestazioni larvali.
Per la mappatura il CFVA ha impiegato 10 squadre
di due persone per turno che hanno individuato oltre
1500 siti nei quali vegetano pini, in numero variabi-
le da 1 a 30 unità, e 200 pinete per una superficie
complessiva di circa 400 ettari. Questa attività è ter-
minata nella prima metà di marzo 2011 e il suo esito
è stato trasferito agli altri Enti interessati su suppor-
to elettronico contenente i dati in formato shapefiles
con sistema di riferimento WGS84. Nella figura 1 si
riporta, a titolo di esempio, una porzione del territo-
rio di Sanluri e di Furtei con l’indicazione dei pini e
delle pinete presenti.
Individuazione dei focolai d’infestazione larvale
Con l’ausilio delle carte di distribuzione, si è
proceduto, con l’osservazione diretta da terra, a
rilevare l’eventuale presenza di nidi larvali su
tutti i pini mappati. Per questa operazione, parti-
colarmente dispendiosa in termini di tempo, sono
stati impiegati numerosi rilevatori, dipendenti di
diversi Enti regionali, quali il CFVA e l’Ente
Foreste, e personale appositamente istruito e con-
trattualizzato. Infatti, la finestra temporale utile
per compiere tale monitoraggio e consentire
anche lo svolgimento degli interventi di lotta era
piuttosto ristretta e pari a poco più di 2 mesi;
infatti, nelle condizioni climatiche del Medio
Campidano, i nidi definitivi sono risultati presen-
ti a partire da dicembre e le processioni di ninfosi
si sono verificate a gennaio-febbraio. Pertanto,
escluse le giornate festive e quelle in cui non è
possibile lavorare per eventuali eventi meteorici, i
giorni utili per il monitoraggio larvale e le appli-
cazioni di lotta sono risultati in genere non molto
numerosi.
Interventi di lotta meccanica e chimica
da terra su pini isolati
Il piano di eradicazione ha previsto l’integrazio-
ne di diverse tecniche di lotta. Nel periodo autun-
Fig. 1
Porzione del territorio comunale di Sanluri e Furtei con la distribuzione dei pini e delle pinete georeferenziate dal Corpo Forestale e di
Vigilanza Ambientale della Sardegna.
nale e invernale è stata condotta la lotta meccanica
con l’asportazione dei nidi larvali, eseguita con
l’ausilio di appositi svettatoi impiegati da terra e di
macchine fornite di cestelli elevatori per portare
l’operatore all’altezza della chioma. I nidi rimossi
sono stati poi bruciati sul posto da disinfestatori
della Provincia forniti di appositi dispositivi di pro-
tezione individuale. I pini particolarmente alti e
con nidi non raggiungibili con svettatoi o cestelli
elevatori sono stati trattati con piretroidi impiegan-
do adeguate macchine irroratrici.
Interventi di lotta microbiologica
e biotecnica sulle pinete
In tutte le pinete prossime ai siti di cattura di
adulti si è fatto ricorso, durante il periodo estivo, a
un intervento di lotta biotecnica con l’esposizione
di 6-8 trappole a feromoni per ettaro per la cattura
massale dei maschi. Inoltre, durante il periodo
autunnale, nelle aree pinetate, ricadenti in un rag-
gio di 3 km dalle trappole a feromoni che nell’e-
state precedente avevano catturato almeno un
maschio, si sono effettuati trattamenti aerei con
l’impiego di prodotti microbiologici a base di
Bacillus thuringiensis kurstaki (Btk). Nel 2011
sono stati così delimitati 400 ettari di pinete; tutta-
via a scopo preventivo si è ritenuto utile trattare
anche una fascia di altri 100 ettari di una grande
pineta prospiciente l’area precedentemente circo-
scritta. Nel 2012, seguendo lo stesso criterio, sono
stati trattati col mezzo aereo solo 250 ettari di pine-
te. In tutti i casi sono stati effettuati due trattamen-
ti a distanza di circa 2 settimane (24 ottobre e 10
novembre 2011, 7 e 19 dicembre 2012). Il prodot-
to utilizzato è stato il Foray 48B della Sumitomo; il
formulato è stato irrorato tal quale ad ultra basso
volume alla dose di 4 litri per ettaro nel 2011 men-
tre nel 2012, quando si è intervenuti su larve di
maggiore età, la dose è stata raddoppiata.
R
ISULTATI
Efficacia del piano di eradicazione
Gli interventi di lotta praticati hanno determinato
una riduzione progressiva sia del numero di nidi
larvali rinvenuti durante i rilievi diretti di campo
sia del numero complessivo di maschi catturati
dalla rete di trappole. Il numero di nidi larvali è
passato da 674 dell’anno d’inizio del programma a
0 nidi nell’autunno-inverno del 2014-15 (Fig. 2).
Anche se si ritiene che tale ultimo dato non sia
completamente affidabile, l’efficacia degli inter-
venti eseguiti è stata confermata, certamente in
modo più obiettivo, dalla notevole contrazione
delle catture di maschi alle trappole della rete di
monitoraggio, passate da 361 del 2011 a sole 20 nel
2014 (Fig. 3).
– 170 –
Fig. 2
Numero totale di nidi rilevati nel periodo dicembre-
marzo durante il monitoraggio dei focolai larvali nel ter-
ritorio del Medio Campidano.
Fig. 3
Numero totale di maschi catturati nella rete di trappole
impiegate per il monitoraggio del volo degli adulti nel
territorio del Medio Campidano.
Particolarmente efficaci sono risultati anche i
trattamenti microbiologici praticati sulle pinete.
Come già detto, essi sono stati effettuati solo nel
2011 e 2012 poiché l'impiego massale delle trap-
pole a feromoni all'interno delle pinete sottoposte a
intervento insetticida ha dimostrato una progressi-
va riduzione della presenza di adulti fino all'azze-
ramento delle catture nel 2013 (Fig. 4), facendo
quindi ritenere non necessario in quest’anno ricor-
rere all’intervento aereo.
I risultati complessivi del piano di lotta si posso-
no compiutamente apprezzare attraverso le carte di
diffusione della specie, ottenute con l’interpolazio-
ne spaziale (metodo IDW in ambito GIS) dei dati di
cattura dei maschi (Fig. 5). Infatti, a partire da
un’area di diffusione estesa nel 2010 circa 400 km
2
,
si è assistito alla progressiva scomparsa della pro-
cessionaria da interi territori. Nel 2013 le catture
hanno interessato solamente una ristretta area dove
è stato individuato un limitato nucleo di pini infe-
stati all’interno di una pineta sfuggita alla mappa-
tura iniziale e pertanto non disinfestata negli anni
precedenti. Nel 2014, le catture di 20 adulti sono
risultate concentrate in prossimità della stessa pine-
ta, che tuttavia all’inizio dell’anno era stata abbon-
dantemente disinfestata con l’irrorazione da terra
d’insetticidi chimici. Le catture residue sono state
pertanto attribuite a individui sfarfallati dopo una
diapausa pluriennale.
La completa eradicazione del temuto fillofago
dalla Sardegna è stata tuttavia notevolmente dila-
zionata a causa del ritrovamento, nella primavera
del 2013, di nidi larvali in una località costiera
prossima all’abitato di Cannigione (comune di
Arzachena). Tale rinvenimento ha reso necessario
effettuare una rimodulazione del programma di
lotta, prevedendo come prima linea d’intervento la
predisposizione di una rete di monitoraggio distri-
buita su tutta la Sardegna per verificare la reale dif-
fusione dell’insetto e di conseguenza valutare l’op-
portunità di proseguire con il piano di eradicazio-
ne. A tale scopo, con l’ausilio del CFVA sono state
esposte 1000 trappole posizionate ai vertici di un
reticolo a maglie quadrate di 5 km di lato (1 trap-
pola ogni 25 km
2
).
I dati di cattura hanno confermato che i focolai
– 171 –
Fig. 4
Numero medio di maschi catturati a trap-
pole a feromone posizionate nelle princi-
pali pinete del Medio Campidano tratta-
te con Bacillus thuringiensisnel 2011 e
nel 2012.
Fig. 5
Variazione temporale
dell’area di diffusione
della processionaria del
pino in Medio Cam -
pidano stimata con l’in-
terpolazione spaziale,
con il metodo IDW, dei
dati di cattura di maschi
a trappole a feromoni.
d’infestazione sono risultati localizzati solo nel
Medio Campidano e in un’area limitata del territo-
rio di Arzachena (Fig. 6). Tuttavia sia nel 2013 che
nel 2014 si è avuta la cattura di un solo maschio
anche in trappole distanti fino a 56 km dal focolaio
di Cannigione. Tali sporadiche catture non sono
comunque state ritenute indice d’insediamento
della specie, poiché le osservazioni pluriennali
condotte nel Medio Campidano hanno dimostrato
che la cattura di un solo maschio non è mai stata
associata alla presenza di un focolaio d’infestazio-
ne larvale. Questi dati confermano peraltro le gran-
di capacità di volo dei maschi, che in prove di labo-
ratorio hanno percorso fino a 60 km, e come la
velocità di diffusione della specie sia per fortuna
limitata dalla più bassa attività di volo delle fem-
mine, che mediamente percorrono 1,9 km con
punte di 10,5 km (B
ATTISTIet al., 2014).
La presenza di ulteriori focolai è stata comunque
esclusa negli anni successivi dall’assenza di cattu-
re ad una rete di trappole, a maglia più stretta, posta
intorno ad ogni sito in cui era stato catturato anche
un solo individuo. L’accertata presenza della pro-
cessionaria anche nel Nord Sardegna ha comunque
reso necessario effettuare una rimodulazione del
piano di eradicazione, riproponendo anche per que-
sto territorio le diverse linee d’intervento già posi-
tivamente applicate nel Medio Campidano.
Nell’autunno del 2014 si è provveduto al tratta-
mento aereo di tutte le pinete che ricadono nell’a-
rea di diffusione della processionaria e, nel gen-
naio–febbraio del 2015, sono stati complessiva-
mente rilevati e bruciati 80 nidi larvali. Si sono
inoltre trattati con piretroidi tutti i 1.195 pini vege-
tanti nel raggio di un km dalle trappole che aveva-
no catturato almeno un maschio.
Rilievi sulla biologia e la mortalità del fitofago
L’attività di ricerca condotta dall’Università di
Sassari ha permesso di definire il ciclo biologico
della processionaria nel nuovo ambiente d’insedia-
mento. Nei diversi anni di osservazione, i voli dei
maschi hanno avuto una dinamica molto simile. I
primi adulti sono stati rilevati all’inizio di agosto, il
picco di catture è sempre stato raggiunto intorno
alla seconda decade dello stesso mese, ai primi di
settembre si è registrata la quasi totale scomparsa
dei maschi e nel mese di ottobre si sono avute solo
– 172 –
Fig. 6
Distribuzione della rete di trappole a feromoni impiegate per definire l’area di diffusione della processionaria del
pino in Sardegna e abbondanza delle catture.
sporadiche catture (Fig. 7). Tale andamento è stato
confermato anche dai rilievi effettuati a Can -
nigione, dove nel 2013 si è avuto un picco di pre-
senza il 16 agosto, una sensibile quantità di farfal-
le nella prima decade di settembre e la cattura di 2
adulti anche alla fine del mese di ottobre (Fig. 8).
Nelle aree in cui le catture alle trappole hanno
evidenziato elevate densità di popolazione, a parti-
re da settembre sono state condotte osservazioni
settimanali per individuare la presenza di ovature o
dei sintomi di attacco delle larve neonate. I rilievi
compiuti hanno indicato che: 1) la schiusura delle
uova si verifica con maggiore intensità a metà set-
tembre, 2) le larve di seconda età sono presenti
durante la seconda decade di ottobre, 3) la terza età
larvale viene raggiunta a novembre, 4) nel mese di
dicembre è rinvenibile una popolazione con una
struttura per età non omogenea e variabile in fun-
zione dell’andamento stagionale, 5) data la notevo-
le scalarità nella schiusura delle uova, nella prima
metà di marzo è possibile rinvenire nidi oramai
abbandonati dalle larve giunte a maturità e nidi in
cui sono ancora presenti larve di III-V età; 6) la
dimensione e la struttura dei nidi dipende dal grado
d’infestazione delle piante e dalle particolari con-
dizioni climatiche della Sardegna (generalmente i
– 173 –
Fig. 7
Andamento dei voli della processionaria del pino espressi come numero di maschi cattura-
ti alle trappola per settimana (Medio Campidano, 2006-2013).
nidi sono piuttosto piccoli e costituiti da una tela di
fili sericei piuttosto lassa).
Negli anni di maggiore infestazione, una parte
delle ovature e delle larve sono state prelevate dal
campo e mantenute in laboratorio per valutare l’a-
zione dei fattori biotici e abiotici di mortalità.
L’indagine ha consentito di rilevare una cospicua
sterilità delle uova, imputabile, con elevata proba-
bilità, alle alte temperature estive. L’esame delle
ovature raccolte in campo in prossimità dei prenidi
larvali ha evidenziato inoltre una bassa fecondità
delle femmine, che hanno mediamente deposto 215
uova, e una percentuale media di schiusura del
57%. Questi parametri hanno indicato la presenza
di una popolazione poco vigorosa, con un poten-
ziale biotico limitato e caratteristico delle fasi di
retrogradazione, benché in Sardegna la specie non
abbia mai raggiunto densità tali da far instaurare i
fenomeni biotici che, nell’originale areale di diffu-
sione della specie, ne determinano il declino del-
l’abbondanza. Tuttavia anche altri parametri, quali
il rapporto fra i sessi spostato a favore dei maschi
(61%), confermano uno stato di sofferenza della
popolazione, le cui cause non possono essere
imputate ai fattori di regolazione densità dipenden-
ti, ma piuttosto ad un limitato adattamento all’am-
biente sardo del ceppo di processionaria acciden-
talmente introdotto. Non è peraltro da escludere un
fenomeno di deriva genetica, dovuta al probabile
basso numero di individui pervenuti, che ha ridotto
notevolmente il potenziale biotico della popolazio-
ne (R
OVERSIet al. 1987). Il solo parassitoide oofa-
go rilevato è stato l’Imenottero Encyrtidae
Ooencyrtus pityocampaeMerc. la cui azione ha
interessato solo il 10% delle uova campionate.
Questo limitato livello di parassitizzazione è
comunque simile a quelli osservati nelle aree con-
tinentali infestate dalla processionaria (T
IBERI,
1990). Infatti, nonostante l'oofago sia considerato il
principale fattore biotico di mortalità, esso incide
comunque limitatamente, presumibilmente a causa
della sua elevata polifagia. Nell’Isola invece non è
mai stata riscontrata la presenza di parassitoidi spe-
cifici di T. pityocampaquali ad esempio l’oofago
Baryscapus servadeii(Dom.) (Hymenoptera
Eulophidae). L’incidenza dei parassitoidi larvali è
stata pressoché nulla mentre non è stato possibile
valutare il parassitismo pupale poiché il piano di
lotta prevedeva l’eliminazione totale della popola-
zione allo stadio di larva.
C
ONSIDERAZIONI CONCLUSIVE
Le misure di lotta applicate nel piano di eradica-
zione della processionaria del pino sono risultate
efficaci anche per la concomitanza di alcuni fattori
favorevoli. In Sardegna, infatti, la popolazione del
fitofago ha dimostrato bassi tassi riproduttivi,
come rivelato dall’esame delle ovature ritrovate in
campo in prossimità dei prenidi larvali, che ha evi-
denziato una bassa fecondità delle femmine e
un’alta sterilità delle uova. Anche il rapporto fra i
sessi, spostato a favore dei maschi, ha confermato
uno stato di sofferenza della popolazione. Altri ele-
menti che hanno favorito il successo del program-
ma di lotta sono stati la facile individuazione dei
nidi larvali e la possibilità d’impiegare un grande
numero di trappole a feromoni, che ha consentito di
rivelare la presenza dell’insetto anche a basse den-
sità di popolazione. Anche l’oligofagia della spe-
cie, che ne vincola lo sviluppo solo a un limitato
– 174 –
Fig. 8
Andamento dei voli della processionaria del pino espressi come numero di maschi catturati
alle trappole per settimana (C
ANNIGIONE, 2013).
numero di piante ospiti, peraltro facilmente identi-
ficabili anche da personale non particolarmente
esperto, ha permesso la delimitazione del suo
potenziale areale di diffusione. Infine, la disponibi-
lità di numerosi mezzi di lotta, caratterizzati tra
l’altro da un basso impatto verso le specie non tar-
get, ha consentito d’intervenire con elevate tempe-
stività ed efficacia.
In base all’esperienza condotta nel Medio
Campidano e prestando maggiore attenzione alla
operazione di mappatura dei pini e delle pinete, si
ha la ragionevole certezza che anche nel nord della
Sardegna nell’arco di qualche anno la processiona-
ria del pino verrà eradicata. Risulta tuttavia neces-
sario sottolineare che l’ingente impiego di risorse
umane e finanziarie compiuto dalla Regione
Sardegna potrebbe essere vanificato da nuove rein-
troduzioni e che un argine in tal senso andrebbe
rapidamente posto. Ciò potrà realizzarsi non solo
con l’incremento del numero degli addetti ai servi-
zi fitosanitari ma soprattutto con la disponibilità di
nuovi strumenti legislativi, che consentano di porre
gli opportuni vincoli di movimentazione di mate-
riali vegetali anche fra regioni del medesimo stato
europeo, superando quindi i limiti di una normati-
va comunitaria che in campo fitosanitario si sta in
parte rivelando non completamente idonea a salva-
guardare le peculiarità faunistiche di alcuni territo-
ri, come quello sardo.
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– 175 –
(*) Università degli Studi di Torino, Dipartimento di Scienze Agrarie, Forestali e Alimentari (DISAFA), Largo Paolo Braccini 2, 10095
Grugliasco (To); e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Biological control of the Asian chestnut gall wasp in Italy
Torymus sinensisKamijo is a biological control agent of the chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilusYasumatsu. It is reported
in the literature as univoltine, but in NW Italy it exhibits a prolonged diapause extended for 12 months mainly as late instar larva.
After the report of the exotic gall wasp in 2002 in Piedmont (NW Italy) and due to the importance of chestnut throughout the
country for fruit and wood production, this parasitoid has been released throughout Italy within projects funded by Piedmont region
and by the Ministry of Agricultural, Food and Forestry Policies (MiPAAF), proving to settle successfully in the chestnut-growing
areas, significantly reducing the gall wasp outbreaks after 10 years from its first release with parasitization rates up to 95%, and
therefore representing one of the typical successful cases of classical biological control.
In response to concern about non-target impacts associated with the introduction of this exotic biological control agent, a survey
was also performed to assess T. sinensis’s host range, and three T. sinensisadults emerging from oak galls of the non-target host
Biorhiza pallidaOlivier were found. Considering the effectiveness of T. sinensisas biological control agent against D. kuriphilus
and its establishment in different Italian areas, further research is needed to evaluate its possible host shift to non target galls.
K
EYWORDS: Torymus sinensis, chestnut gall wasp, biological control, prolonged diapause, host range
LA LOTTA BIOLOGICA PER IL CONTROLLO
DI DRYOCOSMUS KURIPHILUS IN ITALIA
CHIARA FERRACINI (*) - ALBERTO ALMA (*)
INTRODUZIONE
L’avvento di Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu
(Hymenoptera: Cynipidae) è solamente una delle
ultime grandi emergenze fitosanitarie che hanno
colpito il castagno, comportando gravi ripercussio-
ni nel sistema economico del settore castanicolo.
D. kuriphilus, comunemente conosciuto come
cinipide galligeno del castagno, rappresenta uno dei
più recenti esempi di specie esotiche invasive intro-
dotte negli ecosistemi forestali europei (A
EBIet al.,
2006). Dal Paese di origine, la Cina, è stato acciden-
talmente introdotto in Giappone (1941), Corea
(1958), USA (1974), Nepal (1999) e Canada (2012)
(Fig. 1) (A
LMAet al., 2014). La sua presenza in
Europa fu segnalata per la prima volta nel 2002 in
Piemonte, in provincia di Cuneo e successivamente
il galligeno si è rapidamente diffuso in tutta Italia
fino a raggiungere molti Paesi Europei: Austria
(2013), Croazia (2010), Francia (2005), Germania
(2013), Paesi Bassi (2010), Portogallo (2014),
Regno Unito (2015), Repubblica Ceca e Slovacchia
(2012), Slovenia (2005), Spagna (2012), Svizzera
(2009), Turchia (2014) e Ungheria (2013)
(B
RUSSINOet al., 2002; EFSA, 2010; EPPO, 2005;
2013; 2015).
D. kuriphilus ha come unico ospite il castagno
(Castanea spp.), compie una generazione l’anno e si
riproduce per partenogenesi telitoca (M
ORIYAet al.,
1989). Le femmine ovidepongono nelle gemme in
estate, causando nella primavera dell’anno successi-
vo, la formazione di galle sui germogli e sulle foglie
con conseguenti riduzioni sia nella crescita sia nella
fruttificazione delle piante colpite. Le perdite di pro-
duzione possono variare dal 30 al 60% raggiungen-
do anche picchi dell’85% in annate siccitose.
Malgrado finora non risultino segnalate morie cau-
sate dal cinipide, il forte peggioramento dello stato
vegetativo delle piante a seguito di attacchi ripetuti,
ha reso i castagni più sensibili alle patologie fungi-
ne, evidenziando in particolar modo una forte recru-
descenza del cancro corticale (B
OSIOet al., 2013;
B
ATTISTIet al., 2014; FERRACINIet al., 2014).
Il castagno riveste una considerevole importanza
in Italia sia a livello economico sia ambientale. I
castagneti sono parte della tradizione agricola di
molte regioni italiane, inoltre l’ampia diffusione
del castagno, coltivato o naturalizzato, è cruciale
per il mantenimento della biodiversità locale.
L’elevata dannosità del fitofago in relazione all’im-
patto ambientale e alle perdite economiche ha
suscitato la necessità di sviluppare velocemente
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 177-182
– Pubblicato marzo 2016
– 178 –
delle efficaci azioni di controllo per limitare il
danno. Diversi tentativi di controllo sono stati spe-
rimentati sia mediante l’utilizzo di varietà resisten-
ti sia con l’impiego di prodotti chimici, ma con
scarsi risultati come già evidenziato in letteratura
(M
ORIYAet al., 2003).
Data la necessità di intervenire tempestivamente,
il Ministero delle Politiche Agricole Alimentari e
Forestali (MiPAAF) con decreto del 23 febbraio
2006 ha stabilito le “Misure per la lotta obbligato-
ria contro il cinipide del castagno Dryocosmus
kuriphilusYasumatsu”. Oltre alle azioni atte a limi-
tare la diffusione del cinipide si tracciavano le
misure di contenimento, preferendo la lotta biolo-
gica classica mediante l’impiego del parassitoide
Torymus sinensisKamijo (Hymenoptera: Tory -
midae). Il successivo decreto del 30 ottobre 2007
“Misure d’emergenza provvisorie per impedire la
diffusione del cinipide del castagno, Dryocosmus
kuriphilusYasumatsu, nel territorio della Re -
pubblica italiana”, in recepimento della decisione
della Commissione europea 2006/464/CE abroga il
precedente decreto.
In Italia a partire dal 2003 il DISAFA ha avviato un
progetto di lotta biologica, finanziato dalla Regione
Piemonte, che ha previsto l’introduzione e la diffu-
sione del parassitoide T. sinensis, mediante il metodo
propagativo, nelle aree del cuneese infestate dal cini-
pide (Q
UACCHIAet al., 2008).
I primi positivi risultati riguardanti la parassitiz-
zazione del cinipide e l’esperienza maturata hanno
permesso di redigere un dettagliato protocollo d’at-
tuazione della lotta biologica, parte integrante del
“Documento di sintesi” del Piano del Settore
Castanicolo 2010-2013 del MiPAAF, con lo scopo
di fornire tutte le indicazioni utili per l’allevamen-
to e la diffusione del parassitoide, dalla raccolta
delle galle alla fase di rilascio in pieno campo
(Q
UACCHIAet al., 2010).
Successivamente, nel 2012 il MiPAAF ha finan-
ziato un progetto nazionale di lotta biologica
(Lobiocin) che ha previsto la realizzazione di aree
di moltiplicazione e il rilascio diretto del parassi-
toide in numerosi siti di pieno campo, sulla base
delle linee guida riportate nel protocollo sopracita-
to. Il numero di lanci di T. sinensisè stato assegna-
to ad ogni regione dal tavolo tecnico castanicolo di
coordinamento nazionale su proposta delle
Associazioni Castagno A.T.S. (Città del Castagno,
Castanea e Centro Studio sul Castagno), principal-
mente sulla base dei seguenti parametri: superficie
investita a castagno (ha), valore delle produzioni
castanicole medie 1999-2007 regionali (€) e pre-
senza di varietà IGP/DOP.
Oltre ai rilasci di T. sinensis, sono stati previsti
anche tre workshops formativi interregionali, con
la collaborazione dei Servizi Fitosanitari Regionali
di competenza, per la realizzazione e gestione delle
aree di moltiplicazione e di tutti i processi connes-
si all’allevamento del parassitoide, nonché la rea-
lizzazione di una carta nazionale riportante i siti di
rilascio e le aree di moltiplicazione.
Nel 2013 è stato quindi attivato il progetto bien-
nale Bioinfocast sempre finanziato dal MiPAAF,
per potenziare l’allevamento del parassitoide pres-
so i laboratori del DISAFA e aumentare il numero
Fig. 1
Distribuzione mondiale del cinipide galligeno del castagno, Dryocosmus kuriphilusYasumatsu (situazione aggiornata al 2015).
– 179 –
di lanci nelle aree castanicole italiane. Il progetto
ha visto il coinvolgimento anche del CRA di
Firenze (ora CREA ABP), delle Associazioni
Castagno A.T.S. che hanno curato il trasporto del
parassitoide e dei Servizi Fitosanitari Regionali per
l’individuazione dei siti di rilascio.
Nel 2012 sono state realizzate 11 aree di molti-
plicazione in 9 regioni italiane. L’attività di rilascio
del parassitoide, nell’ambito dei progetti ministe-
riali, ha raggiunto nel complesso 1.669 siti di lan-
cio su scala nazionale, per un totale di 295.220
esemplari, distribuiti nelle 17 regioni italiane inte-
ressate dal comparto castanicolo (A
LMAet al.,
2014) (Fig. 2).
In Piemonte, a distanza di dieci anni dalle prime
introduzioni in provincia di Cuneo, T. sinensis
risulta essere ben insediato sul territorio con valori
di parassitizzazione compresi tra 80% e 95%, che
hanno portato nella primavera 2015 ad un drastico
calo della presenza di galle e ad una buona ripre-
sa vegetativa dei castagni e produzione di frutti,
già in aumento dall’autunno 2013.
C
ICLO BIOLOGICO DITORYMUS SINENSIS
T. sinensis viene descritto in letteratura come una
specie univoltina, caratterizzata da un ciclo biolo-
gico perfettamente sincronizzato con quello del
suo ospite. Si riproduce sessualmente ma in caso di
mancato accoppiamento si riproduce per parteno-
genesi arrenotoca. La femmina depone le uova
Fig. 2
Numero di lanci di Torymus sinensis Kamijo effettuati in Italia dal
2012 al 2014 nell’ambito dei progetti ministeriali Lobiocin e
Bioinfocast (fonte A
LMAet al., 2014).
nelle galle fresche direttamente all’interno della
cella larvale, successivamente la larva ectoparassi-
ta si nutre della larva del cinipide e si impupa
durante l’inverno. L’adulto sfarfalla in primavera
dalle galle secche dell’anno precedente, si nutre di
sostanze zuccherine e ha una vita media di circa 30
giorni (P
IAOe MORIYA, 1999) (Fig. 3).
Fig. 3
Torymus sinensisKamijo:
larva matura (a), pupa (b, c),
adulto in attività di ovidepo-
sizione (d) (fonte A
LMAet
al., 2014).
La dissezione di galle di castagno invernali con-
dotta in estate, a sfarfallamento avvenuto degli
adulti del parassitoide, ha messo in evidenza la pre-
senza di larve mature e in minor misura di pupe,
risultate appartenenti in seguito ad analisi morfolo-
gica e molecolare alla specie T. sinensis. Indagini
preliminari sono state quindi condotte nell’inverno
2013 raccogliendo galle in diverse aree castanicole
in provincia di Cuneo. In tutti i siti monitorati è
stata riscontrata una diapausa prolungata di un
anno, con sfarfallamento degli adulti durante il
mese di aprile, contemporaneamente alla genera-
zione univoltina (Fig. 4). La percentuale di indivi-
dui sfarfallati nel 2014 si è comunque attestata su
valori bassi, pari a circa 0,4 (F
ERRACINIet al.,
2015a).
Gli individui diapausanti di entrambi i sessi sono
risultati essere di dimensioni inferiori rispetto a
quelli della generazione annuale considerando
come caratteri morfologici di confronto la larghez-
za dello scutello e la lunghezza della tibia del terzo
paio di zampe e dell’ovopositore (Fig. 5). In prove
condotte in ambiente controllato è stato osservato il
regolare accoppiamento, inoltre le femmine diapau-
santi sono state in grado di ovideporre in presenza
di galle fresche di castagno, manifestando un com-
portamento analogo alla popolazione univoltina.
In seguito ai rilasci dell’antagonista naturale T.
sinensisin pieno campo a partire dal 2005, la popo-
lazione del cinipide galligeno è andata incontro ad
un rapida riduzione. Il fenomeno della diapausa
prolungata può quindi essere dovuto, oltre che a
fattori abiotici, ad una improvvisa mancanza nella
disponibilità dell’ospite da parte del parassitoide
(F
ERRACINIet al., 2015a).
Nonostante l’incidenza di tale strategia compor-
tamentale sia stata osservata a basse percentuali, la
presenza di individui diapausanti all’interno delle
galle secche nel periodo successivo al normale
sfarfallamento della generazione univoltina rappre-
senta un elemento importante nella gestione del
castagneto. È consigliabile infatti non eliminare il
materiale di risulta delle potature, bensì accatastar-
lo all’interno del castagneto almeno per due anni,
per permettere lo sfarfallamento della popolazione
diapausante.
– 180 –
Fig. 4
Rappresentazione grafica del ciclo biologico di Torymus sinensisKamijo. Adulti della generazione univoltina (con sfarfallamento nella
primavera 2013) e di quella diapausante (con sfarfallamento posticipato di un anno).
Fig. 5
Caratteri morfologici (lar-
ghezza dello scutello e lun-
ghezza della tibia del terzo
paio di zampe) utilizzati per
confrontare gli adulti di
Torymus sinensisKamijo
della generazione univoltina
e di quella diapausante.
PARASSITOIDI AUTOCTONI INFEUDATI
AL
CINIPIDE GALLIGENO
A carico del cinipide galligeno del castagno nel
corso degli anni è stato possibile accertare anche la
presenza di numerosi parassitoidi indigeni normal-
mente legati ad altri galligeni, in particolare infeu-
dati alle querce. Ricerche relative ai limitatori indi-
geni sono state condotte in diversi Paesi asiatici ed
europei, proprio con la finalità di chiarire il loro
ruolo nel contenimento di D. kuriphilus.
In Italia dal 2002 al 2014 sono state infatti segna-
late 38 diverse specie di imenotteri calcidoidei
appartenenti a 6 famiglie (Eulophidae, Eupelmidae,
Eurytomidae, Ormyridae, Pteromalidae, Torymidae)
(Q
UACCHIAet al., 2013; ALMAet al., 2014). Fatta
eccezione per T. flavipes (Walker) per la cui specie
sono stati evidenziati valori di parassitizzazione più
elevati (fino al 32%) in Emilia Romagna (S
ANTIe
M
AINI, 2011), la percentuale di parassitizzazione di
D. kuriphilusrisulta tutt’ora estremamente bassa,
evidenziando come a distanza di oltre 10 anni dal-
l’introduzione del cinipide il ruolo svolto dai paras-
sitoidi indigeni per il contenimento sia ancora quasi
nullo (A
LMAet al., 2014).
H
OST RANGE DITORYMUS SINENSIS
Malgrado gli ottimi risultati conseguiti nel con-
trollo del cinipide, indagini sono tutt’ora in corso
per valutare quali siano i reali rischi di alterazione
degli equilibri consolidati nelle biocenosi degli altri
cinipidi derivanti dall’introduzione di una specie
esotica. La possibile parassitizzazione di organismi
non target, con particolare riguardo ai cinipidi galli-
geni infeudati a piante dei generi Quercuse Rosa, è
stata recentemente oggetto di indagine con partico-
lare interesse per le specie di galligeni indicati
dall’EFSA European Food Safety Authority (EFSA,
2010; F
ERRACINIet al., 2015b). Nel biennio 2013-
2014 le indagini sono state condotte al fine di veri-
ficare l’eventuale fenomeno di host-shiftdi T. sinen-
sisdal suo ospite primario ai galligeni della quercia,
con particolare riguardo per i generi Andricus,
Biorhiza, Diplolepis, e Neuroterus. Tra i parassitoi-
di torimidi le specie riscontrate con maggiore fre-
quenza sono risultate: Megastigmus dorsalis
(Fabricius), T. affinis(Fonscolombe), T. auratus
(Muller), T. flavipese T. geraniiWalker. Inoltre,
oltre alle specie autoctone, nel 2013 tre esemplari di
T. sinensissono sfarfallati da galle appartenenti alla
specie Biorhiza pallidaOlivier raccolte in
Piemonte, evidenziando la non specificità del paras-
sitoide contrariamente ai dati presenti in letteratura
(F
ERRACINIet al., 2015b).
Malgrado nel 2014 non si sia verificata alcuna
parassitizzazione di organismi non-target, ulteriori
indagini su un arco temporale maggiore e con spe-
cie di galle differenti da quelle utilizzate in questo
studio sono in corso al fine di completare gli studi
inerenti la bio-etologia di T. sinensis.
R
INGRAZIAMENTI
Si ringraziano E. Ferrari, E. Gonella, L. Picciau,
M. Pontini, M.A. Saladini per il supporto fornito
nelle attività di campo e laboratorio.
Questo lavoro è stato in parte supportato da pro-
getti di lotta biologica propagativa finanziati dalla
Regione Piemonte e dal Ministero delle Politiche
Agricole Alimentari e Forestali.
RIASSUNTO
Torymus sinensisKamijo è considerato l’antagonista
principale del cinipide del castagno Dryocosmus kuriphilus
Yasumatsu. E’ una specie univoltina, anche se recenti studi
hanno evidenziato l’esistenza di una diapausa prolungata di
un anno, prevalentemente allo stadio di larva matura.
Dopo il rinvenimento del galligeno in Piemonte nel
2002, zona di prima segnalazione per l’Europa, è stato
avviato a partire dal 2003 un programma di lotta biologica
propagativa mediante l’utilizzo di questo antagonista.
Successivamente nel triennio 2012-2014 il Ministero delle
Politiche Agricole Alimentari e Forestali (MiPAAF) ha
finanziato i progetti Lobiocin e Bioinfocast per favorire la
diffusione del parassitoide sul territorio nazionale.
In Piemonte, a distanza di dieci anni dalle prime introdu-
zioni in provincia di Cuneo, T. sinensisrisulta essere ben
insediato sul territorio con valori di parassitizzazione com-
presi tra 80% e 95%, che hanno portato nella primavera
2015 ad un drastico calo della presenza di galle, analoga-
mente a diverse altre regioni italiane.
Malgrado gli ottimi risultati conseguiti nel controllo del
cinipide, è tuttavia necessario continuare a indagare gli
eventuali rischi di alterazione degli equilibri delle bioceno-
si indigene derivanti dall’introduzione di una specie esoti-
ca; recenti studi hanno infatti evidenziato in Piemonte la
parassitizzazione da parte di T. sinensisdi galle non target
appartenenti alla specie Biorhiza pallidaOlivier. Ulteriori
indagini verranno quindi rivolte allo studio della possibile
parassitizzazione di organismi non target, con particolare
riguardo ai cinipidi galligeni infeudati a piante dei generi
Quercuse Rosa.
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(*) CREA-ABP Consiglio per la ricerca in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria, Centro di Ricerca per l’Agrobiologia e la
Pedologia, Via di Lanciola 12a, 50125 Firenze; e-mail: [email protected]
(**)Dipartimento di Agronomia Animali Alimenti Risorse Naturali e Ambiente (DAFNAE), Università degli Studi di Padova, Viale
dell’Università 16 ,35020 Legnaro (PD).
(***) Dipartimento di Scienze per gli Alimenti, la Nutrizione e l’Ambiente (DeFENS), Università degli Studi di Milano, Via Celoria 2,
20133 Milano.
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Eradication protocols of Anoplophora chinensisand A. glabripennisin Italy
Anoplophora chinensisand Anoplophora glabripennis are two longhorn beetles native of the Far East (mainly from China and
Japan) and invasive to Europe and North America. They develop in a number of broadleaf plants extremely different in age and
size: from potted plants and bonsais to old and monumental plants of forest, urban, fruit and ornamental trees and shrubs. The
wood-boring larvae feed in phloem and xylem of infested plants, causing disruption of vascular tissues and structural weakness,
and leading to plant death. Both species are considered worldwide as serious pests and they were accidentally introduced in
many North American and European countries, including Italy. Severe phytosanitary regulations were disposed to prevent further
introductions and insect spread, and eradication protocols were carried out to remove the invading populations. Recent
infestations of both species were found in north and central Italy. Chipping or burning infested plants, also including roots in the
case of A. chinensis, are set up for the pest eradication. Eradication programs also include a specific survey, phytosanitary
restrictions for movements of host-plants from the quarantine areas, and a citizen science program based on citizen’s information
and public awareness.
K
EYWORDS: quarantine pests, Citrus longhorned beetle, Asian longhorned beetle, invasive alien insects, plant damages, CLB, ALB.
I PROGRAMMI DI ERADICAZIONE DI ANOPLOPHORA CHINENSIS
E A. GLABRIPENNISIN ITALIA
GIUSEPPINO SABBATINI PEVERIERI (*) - MASSIMO FACCOLI (**) - COSTANZA JUCKER (***)
MARIO COLOMBO (***) - PIO FEDERICO ROVERSI (*)
Anoplophora chinensis(Förster) e Anoplophora
glabripennis(Motschulsky) sono due coleotteri
cerambicidi (Coleoptera: Cerambycidae) originari
dell’Estremo Oriente: A. chinensisrisulta diffusa
principalmente in Cina, Giappone, Corea e in
secondo luogo in Malesia, Vietnam, Taiwan,
Indonesia e Filippine; più ristretta è invece l’area
nativa di A. glabripennis, in quanto originariamen-
te reperibile nella sola Cina sebbene segnalata
anche in Giappone e Corea (L
INGAFELTERe
H
OEBEKE, 2002). Si tratta di cerambicidi i cui adul-
ti sono agevolmente distinguibili dalle specie
autoctone del territorio italiano per dimensioni e
colorazione (M
ASPEROe JUCKER, 2009; HAACKet
al., 2010). Il corpo è generalmente nero, con sfu-
mature dal blu scuro al celeste, fino al bianco, su
zampe, addome e antenne. Tipica è la colorazione
delle elitre, con vistose macchie bianco-crema su
tutta la porzione (solo in A. chinensisnella sotto-
specie “malasiaca” si possono osservare due mac-
chie biancastre-azzurre sul pronoto) (S
ABBATINI
PEVERIERIet al., 2009, 2010a; SABBATINIPEVERIERI
e ROVERSI, 2013). A distinguere gli adulti delle due
specie concorre la presenza di una diffusa “granu-
losità” nella parte anteriore delle elitre in A. chi-
nensis, assente in A. glabripennis. Molto meno evi-
denti sono invece le differenze morfologiche tra le
larve di Anoplophorae quelle di cerambicidi
autoctoni, sebbene siano recentemente disponibili
specifiche chiavi dicotomiche per la loro identifi-
cazione (P
ENNACCHIOet al., 2012). Le due specie
condividono vari aspetti del ciclo vitale, ma pre-
sentano differenze etologiche marcate con conse-
guenti ricadute nella gestione delle infestazioni
(S
ABBATINIPEVERIERIe CAVAGNA, 2011). Tra gli
aspetti comuni si ricorda la spinta polifagia, che
annovera varie decine di possibili latifoglie ospiti,
anche appartenenti a famiglie diverse. Aceri, ippo-
castani, salici, faggi, carpini, platani, pioppi, olmi,
betulle, rose, noccioli sono segnalate tra le piante
più colpite, sebbene con evidenti preferenze per
alcune specie (F
ACCOLIe FAVARO, 2016) e per alcu-
ni tipi di ambienti (F
ACCOLIet al., 2015a). Si evi-
denzia inoltre che possono essere attaccate sia
piante adulte e di grandi dimensioni, sia piante gio-
vani e molto piccole, in particolare nel caso di A.
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 183-187
– Pubblicato marzo 2016
– 184 –
chinensis, in grado di svilupparsi anche su arbusti
(es. rose, nocciolo) e bonsai (V
AN DERGAAGet al.,
2010). Comune a entrambe le specie è la caratteri-
stica di colonizzare e svilupparsi su piante sane,
che solo dopo ripetuti attacchi vengono portate a
morte nel giro di qualche anno. Nuove infestazioni
di questi xilofagi risultano quindi non facilmente
rilevabili con tempestività in quanto le colonizza-
zioni inziali non sono accompagnate da un rapido
declino del vigore delle piante ospiti. Per più gene-
razioni la sintomatologia può infatti limitarsi alla
presenza di soli fori circolari di sfarfallamento e/o
cumuli di rosura espulsa in seguito all’attività di
scavo delle larve. Solo successivamente compaio-
no i primi sintomi generici e aspecifici, quali ridot-
to vigore e disseccamenti parziali della chioma.
Le larve scavano dapprima gallerie sottocorticali
che poi penetrano in profondità nel legno fino alla
formazione della cella pupale, da cui sfarfalleranno
gli adulti dopo aver eroso un sottile strato di cor-
teccia che li separa dall’ambiente esterno. Le larve,
che in Italia generalmente rappresentano lo stadio
svernante (F
ACCOLIet al., 2015b), sono attive prin-
cipalmente durante la stagione vegetativa, anche se
nei nostri ambienti a clima mite l’attività di scavo
può essere osservata anche in inverno. Il ciclo bio-
logico ha una durata generalmente di uno o due
anni, in funzione delle condizioni climatiche e del
periodo di ovideposizione. Gli adulti, che si rin-
vengono da inizio estate fino a settembre inoltrato,
si accoppiano dopo un breve periodo di alimenta-
zione a spese di giovani cortecce di piante sane e
vigorose. Le femmine depongono sulle piante ospi-
ti, nel floema per A. glabripennise nella corteccia
perA. chinensis, uova destinate a schiudersi in 10-
15 giorni (S
ABBATINIet al., 2011a; S ABBATINIe
R
OVERSI, 2010; EYREet al., 2013; FACCOLIet al.,
2015b).
A. chinensise A. glabripennisrappresentano due
fitofagi molto temuti sia nell’areale nativo (in Cina
A. glabripennisè nota con il nome comune di
“incendio della foresta senza fumo”), sia negli
ambienti di nuova introduzione come testimoniato
dagli enormi sforzi economici compiuti da vari
Paesi europei e nord-americani per eradicare i
focolai (H
ERARDet al., 2005; HAACKet al., 2010;
V
AN DERGAAGet al., 2010; F ACCOLIe GAT TO,
2016). L’intensificarsi degli scambi commerciali
internazionali, la diversità dei materiali trasportati
(sia materiale vivo come piante in vaso o a radice
nuda per A. chinensis, sia imballaggi o altri manu-
fatti lignei per A. glabripennis) e le difficoltà di
operare una capillare intercettazione del materiale
infestato, hanno amplificato enormemente i rischi
di nuove introduzioni accidentali (H
AACKet al.,
2010).
In Italia sono stati individuati focolai di entram-
be le specie, tutti in fase di eradicazione o già era-
dicati con sforzi operativi ed economici non indif-
ferenti (S
ABBATINIPEVERIERIet al., 2010b;
C
AVAGNAet al., 2013a; FACCOLIe GAT TO, 2016).
Per quanto riguarda A. chinensis, il primo foco-
laio italiano (ed europeo) è stato rinvenuto in
Lombardia nel 2000 a Parabiago, provincia di
Milano (C
OLOMBOe LIMONTA, 2001; JUCKERet al.,
2008). L’attività di monitoraggio è arrivata a rico-
prire un’area pari a circa 48.000 ettari nelle provin-
cie di Milano, Varese e Como. Sempre in
Lombardia, altri focolai sono stati individuati nel
2007 e 2008 in provincia di Brescia, rispettivamen-
te a Montichiari e Gussago. In Lombardia tra il
2008 e il 2014 sono risultate colpite oltre 20.000
piante appartenenti in primo luogo a noccioli, aceri
e betulle (C
AVAGNAet al., 2013a; ERSAF, 2016).
Gli abbattimenti seguiti a tali segnalazioni, hanno
portato a una notevole riduzione dell’infestazione
(ERSAF, 2016).
Diverso andamento è stato registrato per il foco-
laio di A. chinensisdel Lazio, situato nel centro
storico di Roma, tra le terme di Caracalla e Porta
San Sebastiano (S
ABBATINIPEVERIERIet al.,
2010b, 2011b). In questo secondo focolaio la
segnalazione è stata fatta nell’estate del 2008 e le
misure di eradicazione hanno portato all’immedia-
to abbattimento di oltre 50 piante adulte principal-
mente di acero americano e platano, oltre che di
alcuni arbusti di noccioli, rose e un filare a porta-
mento arbustivo di melocotogno. A seguito della
tempestiva individuazione del focolaio e alle con-
seguenti azioni intraprese, l’area interessata dal-
l’infestazione nella Città di Roma ha riguardato
solo una modesta superficie e la pronta eradicazio-
ne della specie. (S
INATRAet al., 2011; ROSELLIet
al., 2013). Con particolare riguardo agli aspetti
storici e monumentali che in taluni casi possono
interessare il patrimonio arboreo urbano, è stata
sviluppata una metodica diagnostica non invasiva
per individuare piante infestate da A. chinensis
basata su analisi biomolecolari degli escrementi
espulsi dalle larve frammisti a prodotti derivati
dall’attività di scavo nel legno (S
TRANGIet al.,
2012, 2013). La rapida individuazione di nuovi
focolai e la disponibilità di veloci e affidabili
metodiche diagnostiche costituiscono infatti una
premessa indispensabile per attuare tempestive
misure di controllo.
Il terzo focolaio italiano di A. chinensis è stato
individuato in Toscana nel 2014, nel comune di
Prato, in due siti distanti tra loro circa 250 metri:
il primo caratterizzato dalla presenza di due aceri
negundo fortemente colonizzati posti in un par-
cheggio di un’area residenziale; il secondo costi-
– 185 –
tuito da un vivaio con alcune centinaia di piante di
acero giapponese, di cui circa 20 con segni di infe-
stazioni in atto o pregresse (S
ABBATINIPEVERIERI
et al., 2014). I rilievi hanno evidenziato che i
primi attacchi sulle due piante adulte erano ante-
cedenti di almeno 5 anni. Le indagini e i monito-
raggi hanno permesso anche in questo caso –
come nel focolaio di Roma – di rilevare che l’in-
festazione di A. chinensisnon si era ancora estesa
eccessivamente sul territorio, rimanendo invece
concentrata in una area ristretta, dove il cerambi-
cide aveva colonizzato ripetutamente sempre le
stesse piante nel corso degli anni. Le azioni di era-
dicazione attuate nel focolaio toscano si sono
dimostrate efficaci in quanto nei controlli effettua-
ti sino ad oggi non sono state reperite nuove infe-
stazioni né sono stati catturati adulti nelle oltre
100 trappole allestite nell’area e nei territori cir-
costanti.
Per quanto concerne A. glabripennis, in Italia
sono attualmente presenti due focolai, uno in
Veneto e uno nelle Marche. La segnalazione del
Veneto si riferisce al focolaio di Cornuda, pro-
vincia di Treviso, rinvenuto nel 2009, cui sono
seguiti ulteriori ritrovamenti nel vicino comune
di Maser nel 2010 (F
ACCOLIet al., 2011; ZAMPINI
et al., 2012). Ad oggi, nel Veneto sono state
rimosse circa 1150 piante colpite da A. glabri-
pennis, comprendenti per lo più aceri, salici, olmi
e betulle, distribuite su una superficie totale di
circa 7000 ettari. Benché il focolaio sia stato rin-
venuto solo nel 2009, studi dendrocronologici
compiuti sulle piante colpite hanno dimostrato
che l’infestazione risale almeno al 2005 (F
AVARO
et al., 2013). Il focolaio è rimasto tuttavia molto
circoscritto a seguito della scarsa capacità di dif-
fusione attiva di A. glabripennis(F
AVAROet al.,
2015). Sebbene a fronte di notevoli spese
(F
ACCOLIe GAT TO, 2016), gli interventi di eradi-
cazione finora attuati stanno fornendo incorag-
gianti risultati con una progressiva riduzione del
numero di piante infestate (67 nel 2012, 8 nel
2013, 4 nel 2014 e nessuna nel 2015).
Nelle Marche il focolaio è stato individuato in
provincia di Fermo nel 2013 (al confine tra vari
comuni, tra cui Grottazzolina), ed è risultato molto
esteso interessando circa 7500 ettari con oltre 3300
piante infestate, in prevalenza aceri, olmi e pioppi
(ASSAM, 2014). Questo focolaio di A. glabripen-
nis è tuttora in fase di eradicazione.
Le attività di eradicazione di A. chinensise A.
glabripennisrisultano di norma estremamente one-
rose come conseguenza delle azioni dirette di
abbattimento e manipolazione del materiale infe-
stato, del monitoraggio estensivo su un territorio
vasto che interessa non solo il verde pubblico ma
anche quello privato. Spesso l’eradicazione inte-
ressa anche ambienti di elevata complessità e diffi-
cile percorribilità come zone ripariali lungo torren-
ti e fiumi, o aree urbane fortemente antropizzate o
in prossimità di strutture storiche. I costi tuttavia
sono anche di tipo sociale, in relazione al conse-
guente depauperamento del patrimonio arboreo
urbano, sia pubblico che privato, spesso di grande
valore ornamentale ed ambientale (F
ACCOLIe
G
AT TO, 2016). La diversa ecologia riproduttiva
delle due specie impone di indirizzare il monito-
raggio di A. chinensisprevalentemente alla base
delle piante e delle radici affioranti, mentre per A.
glabripennisle ricerche si concentrano verso la
parte medio-alta dei fusti e delle branche principa-
li, spesso con l’impiego di tree-climbers. I segni da
ricercare sono la presenza di caratteristici fori cir-
colari di sfarfallamento e la rosura espulsa dalle
larve in attività trofica. Una volta individuate, le
piante colpite vanno distrutte mediante cippatura o
bruciatura; nel caso di A. chinensisè richiesta
anche la distruzione delle ceppaie e delle radici
superficiali fino a 1 cm di diametro. I programmi di
eradicazione devono inoltre essere accompagnati
da misure fitosanitarie che impongono limitazioni
ad alcune attività commerciali - in primo luogo del
settore vivaistico - presenti nelle aree di quarante-
na, con restrizioni nella commercializzazione delle
specie vegetali sensibili agli attacchi dei due xilo-
fagi.
I programmi di eradicazione prevedono anche
indagini relative all’individuazione delle principali
possibili vie d’ingresso, nonché di datazione dei
focolai al fine di ottenere informazioni utili per
prevenire nuove introduzioni (S
ABBATINIet al.,
2012, 2013).
Aspetto da non trascurare è anche la messa in
atto di capillari ed efficaci campagne di divulga-
zione e informazione al pubblico e agli operatori
del settore agro-forestale e ambientale, per illustra-
re gli effetti, a volte devastanti, delle invasioni bio-
logiche e per aumentare le possibilità di individua-
zione di nuovi focolai con azioni di coinvolgimen-
to della cittadinanza capaci di moltiplicare il nume-
ro di “osservatori fitosanitari” coinvolgendoli in
attività di “citizen science” (C
AVAGNAet al.,
2013b) .
R
INGRAZIAMENTI
Si ringraziano i Servizi Fitosanitari delle Regioni
Marche, Lazio, Lombardia, Veneto.
Il lavoro è stato redatto nell’ambito delle attività
incluse nei progetti: STRATECO, ASPROPI,
ERAN, EMERAN.
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– 187 –
(*)CREA-ABP Consiglio per la ricerca in agricoltura e l’analisi dell’economia agraria, Centro di Ricerca per l’Agrobiologia e la
Pedologia, Via di Lanciola 12a, 50125 Firenze;e-mail: [email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Biological control of Western Seed Bug, Leptoglossus occidentalisHeidemann (Heteroptera Coreidae)
Leptoglossus occidentalisHeidemann is a North American seed-feeding pest in conifer stands. This pest, initially recorded in
Italy at the end of the ‘90s, rapidly spread across Europe. Some regions in the Mediterranean basin were particularly affected and
damages to Pinus pineaL. stands were often recorded with dramatic loss of 1-2 years-old cones and consequent decrease of pine
nut production. This biological invasion led to the creation of a pest management program based on the introduction of the egg
parasitoid Gryon pennsylvanicum(Ashmead) (Hymenoptera, Platygastridae). After the introduction to Italy, under quarantine
conditions, its potential as biological control agent was tested by the investigation of its biological parameters. The risk that
females could parasitize non-target species was thoroughly evaluated too. Results showed that G. pennsylvanicum, due to its
high parasitization rate and capacity to exploit host eggs throughout their development is a valid candidate for biological control
programs against this new pest.
K
EYWORDS: Pinus pineaL., Western Conifer Seed Bug, Classical Biological Control, Egg parasitoid, host range.
CONTROLLO BIOLOGICO DELLA CIMICE AMERICANA DELLE CONIFERE,
LEPTOGLOSSUS OCCIDENTALIS HEIDEMANN (HETEROPTERA COREIDAE)
GIUSEPPINO SABBATINI PEVERIERI (*) - LEONARDO MARIANELLI (*) - AGOSTINO STRANGI (*)
FRANCESCO BINAZZI (*) - FRANCESCO PAOLI (*) - PIO FEDERICO ROVERSI (*)
CONTESTO AMBIENTALE
Secondo il rapporto FAO “Non-wood products
from conifers” 29 specie del Genere Pinuspresen-
ti in Asia, Europa, Nord e Centro America produ-
cono semi eduli con elevate caratteristiche nutri-
zionali, utilizzati nell’alimentazione umana. Di
queste almeno 4 specie sostengono importanti flus-
si di commercio nazionale e internazionale e due
consentono la raccolta di semi impiegati a livello
industriale per la produzione di olii per cottura.
In Europa, se si esclude il limitato apporto in alta
montagna di Pinus cembraL., la produzione di
pinoli è ascrivibile alla sola specie Pinus pinea L.,
le cui piantagioni risultano ampiamente diffuse
nella regione mediterranea (B
ERNETTI, 1987).
A fronte di richieste in costante crescita, con
positivi aspetti oltre che commerciali anche
ambientali in quanto le formazioni di pino dome-
stico si connotano in gran parte come elemento di
tutela ed oculata gestione del territorio (spesso col-
locandosi all’interno di aree protette a legislazione
speciale) la produzione nazionale di pinoli ha fatto
registrare un trend costantemente negativo, non
riconducibile alle normali variazioni cui questi
ecosistemi forestali vanno soggetti da un anno
all’altro per quanto attiene la produzione di seme.
Nell’ambito delle cause di questo crollo, senza
trascurare l’influenza di problematiche selvicoltu-
rali (B
IANCHIet al., 2011) e dei cambiamenti cli-
matici in atto (M
UTKEet al., 2005), un ruolo pri-
mario è svolto da agenti biotici di danno.
L
EPTOGLOSSUS OCCIDENTALISHEIDEMANN
Con riferimento agli organismi in grado di dan-
neggiare la produzione di pinoli, gli insetti indigeni
comprendono varie specie (I
NNOCENTIe TIBERI,
2003), cui si è aggiunto un coreide di origine nord
americana, Leptoglossus occidentalisHeidemann
(S
TRONGet al., 2001; BATESet al., 2000; 2002),
segnalato per la prima volta in Italia nel 1999 (V
ILLA
et al., 2001; BERARDINELLIe ZANDIGIACOMO, 2002;
META, 2004; S
ANTINI, 2010).
L. occidentalisè da tempo considerato un temibi-
le fitofago in Nord America dove si alimenta su
varie conifere causando danni a strobili e semi
(K
OERBER, 1963; BATESet al., 2000, 2002;
S
TRONG, 2006). In Europa la specie è ormai pre-
sente dal Portogallo alla Turchia e a nord ha rag-
giunto la Norvegia (J
UCKERet al., 2009; EPPO,
2010). Nell’area mediterranea, oltre che nei Paesi
europei e in Turchia (F
ENTe KMENT, 2011), è stato
segnalato anche in Nord Africa (B
ENJAMAAet al.,
2013).
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 189-194
– Pubblicato marzo 2016
– 190 –
In Italia il fitofago causa perdite importanti nella
produzione di pinoli delle formazioni di P. pinea
(R
OVERSI, 2009; SANTINI, 2010; BRACALINIet al.,
2013).
L’attività trofica di L. occidentalispuò interessa-
re i semi all’inizio del processo di formazione o in
un fase avanzata di sviluppo: ne risulta comunque
una parziale o totale necrosi dei tessuti interessati
dalle punture. Particolarmente pesante è risultato,
in ambienti mediterranei, l’esito dell’attività trofica
del coreide sui giovani coni di pino domestico, la
cui maturazione come noto richiede tre anni. Già
nel 2005 il primo studio sulle perdite di raccolto in
pinete mature di P. pineaha evidenziato, mediante
l’esame di 1539 pigne di tutte le età, che oltre il
50% delle giovani pigne dell’anno risultavano
ormai irrimediabilmente compromesse; valore che
saliva al 65% nel caso delle pigne di due anni per
le quali considerando tutte le cause di danno, si
registrava una percentuale di pigne sane inferiore
al 12% (R
OVERSI, dati non pubblicati raccolti nel-
l’ambito del Progetto META-M
ONITORAGGIO
DELLO
STATOFITOSANITARIO DELLEFORESTE DELLA
TOSCANA).
Il Coreide è capace di sviluppare nel corso del-
l’anno una generazione nei territori più a nord del
suo areale e tre in Messico: per l’Italia settentrio-
nale i dati disponibili indicano due generazioni
seguite talora da una terza parziale. Complicano
non poco gli studi su questi aspetti del ciclo bio-
logico lo svernamento affidato agli adulti e la
capacità di quest’ultimi di sopravvivere per lun-
ghi periodi portando ad un accavallamento delle
generazioni.
A
NTAGONISTI NATURALI
Dato che in Italia la coltivazione del pino dome-
stico per la produzione di pinoli è localizzata prin-
cipalmente in riserve naturali, parchi e altre aree
inserite in territori classificati come aree naturali
protette, qualsiasi programma di controllo della
cimice basato sull’impiego di biocidi di sintesi è
stato escluso e le attenzioni dei ricercatori si sono
concentrate sulle possibilità di ricorso a strategie di
lotta biologica.
In alcune regioni italiane sono stati ottenuti dalle
uova di L. occidentalisooparassitoidi inclusi tra i
calcidoidei eupelmidi, encirtidi ed eulofidi, ma i
livelli di parassitizzazione sono risultati estrema-
mente bassi (C
AMPOGANARAet al., 2003; NICCOLI
et al., 2009; ROVERSIet al., 2011; MALTESEet al.,
2011), anche se prove di laboratorio hanno per-
messo di osservare come l’oofago indigeno
Ooencyrtus pityocampaeMercet sia in grado di
parassitizzare e svilupparsi anche a spese di uova
del coreide neartico contenenti ninfe pronte a
schiudere (B
INAZZIet al., 2013). Gli stadi mobili
della cimice sono risultati anch’essi interessati in
modo sporadico dall’azione di antagonisti naturali
autoctoni, come rilevato da B
ERARDINELLIe
Z
ANDIGIACOMO(2002) e in modo più esteso da
S
ANTINI(2010).
L’invasione delle specie aliena ha indotto il
Ministero delle Politiche Agricole Alimentari e
Forestali ad attivare uno specifico progetto per svi-
luppare strategie di controllo a basso impatto
ambientale (PINITALY).
Il progetto è stato avviato nel 2009 con un pro-
gramma di collaborazione tra CREA-ABP, le
Università di Firenze, Palermo e Pisa, il CNR e il
Kalamalka Forestry Center. Il principale obiettivo
del progetto è stato quello di individuare antagoni-
sti naturali nei territori di origine del coreide e
curarne l’introduzione in Europa in ambiente con-
trollato per testarne le potenzialità ed effettuare un
“pre-release risk assesment” per valutarne l’even-
tuale impatto su specie indigene di eterotteri.
Sulla base della letteratura disponibile è stata
individuata la specie G. pennsylvanicum, un oopa-
rassitoide solitario di varie specie di Leptoglossus
e di un altro coreide Anasa tristis(De Geer), e che
manifesta una partenogenesi facoltativa arrenoto-
ca (M
ITCHELLand MITCHELL, 1983; NECHOLSet
al., 1989; Y
ASUDA, 1990; BATESand BORDEN,
2004).
L
OTTABIOLOGICACLASSICA
Nel 2010 sono state immesse in natura in British
Columbia (Canada) uova sentinella del coreide che
hanno consentito di ottenere adulti di G. pennsyl-
vanicum. Previa acquisizione delle autorizzazione
dei Servizi Fitosanitari l’oofago è stato trasferito
nel “Laboratorio per il controllo biologico delle
specie nocive ai sistemi agroforestali del CREA di
Firenze” dove è stato avviato in camera climatizza-
ta un allevamento controllato (R
OVERSIet al.,
2011). Il ceppo dell’ooparassitoide è stato caratte-
rizzato e la sequenza depositata in Genbank (code
JX968492).
In laboratorio sono stati valutati i parametri
demografici dell’ooparassitoide. Gli studi condotti
hanno mostrato che G. pennsylvanicumè una spe-
cie capace di parassitizzare l’ospite già a partire dal
primo giorno di sfarfallamento e di deporre una
media di circa 144,55 uova/femmina nel corso della
durata della vita (longevità delle femmine circa 40
giorni) (S
ABBATINIet al., 2012). G. pennsylvanicum
allevato su uova di L. occidentalisha consentito di
– 191 –
ottenere il 75% in più di progenie rispetto ai dati
noti per l’allevamento su A. tristis(N
ECHOLSet al.,
1989), con una sex-ratio nettamente spostata a
favore delle femmine (72%) e un tasso intrinseco
di accrescimento (r
m) pari a circa 0,2 (days
-1
)
(S
ABBATINIet al., 2012).
I dati ottenuti hanno permesso di evidenziare
come le femmine di G. pennsylvanicumconserva-
no la capacità di parassitizzare le uova di L. occi-
dentalisanche dopo lunghi periodi di assenza del-
l’ospite (S
ABBATINIet al., 2012). Ulteriori indagini
hanno riguardato anche la capacità dell’antagonista
di svilupparsi in uova contenenti embrioni a diver-
so stadio di sviluppo evidenziando la capacità di G.
pennsylvanicumdi utilizzare anche uova contenen-
ti neanidi di Leptoglossusprossime alla schiusa
(S
ABBATINIet al., 2013), nonchè di parassitizzare
uova del coreide stoccate a temperature basse e
ultrabasse anche per più di un anno (S
ABBATINIet
al., 2015). In parallelo alle indagini sui parametri
demografici sono state condotte osservazioni con
l’ausilio della microscopia elettronica a trasmissio-
ne sull’ultrastruttura dell’apparato riproduttore di
questo oofago, che hanno permesso di classificare
G. pennsylvanicumcome “prospermatogenic spe-
cies” (P
AOLIet al., 2013, 2014).
A motivo dei risultati ottenuti, G. pennsylva-
nicumè stato considerato un interessante candidato
per le successive fasi di un programma di “Lotta
Biologica Classica” ed è stata avviata una specifica
ricerca per valutarne l’impatto sugli ecosistemi ita-
liani.
Fig. 1
A. - Ovatura di Leptoglossus occidentalis. B. - Gryon pennsylvanicumche sfarfalla da un uovo parassitizzato di Leptoglossus occidentalis.
C. - Risultati dello studio sulla capacità di Gryon pennsylvanicumdi ovideporre su ospiti diversi.
“HOST RANGE” E VALUTAZIONE
DELL
’IMPATTO AMBIENTALE
Con riferimento all’introduzione di antagonisti natu-
rali in nuove aree, da alcuni anni è cresciuta l’atten-
zione sulle possibili ricadute negative sulle entomofaune
autoctone (S
TILINGe SIMBERLOFF, 2000; van LENTEREN
et al., 2003).
Dato che ipoteticamente la lista di specie non-target
può essere molto estesa, in particolare per specie oli-
gofaghe o polifaghe, di norma gli studi in tale settore
utilizzano elenchi selezionati di possibili specie ber-
saglio presenti nei territori nei quali si intende libe-
rare l’agente di controllo biologico al fine di rendere
praticabili le indagini e contemporaneamente con-
servare il massimo livello di sicurezza possibile (
VA N
LENTERENet al., 2003; KUHLMANNet al., 2006; BIGLER
et al., 2010). Le specie che si intende introdurre pos-
sono peraltro disperdersi ed evolversi limitando la
predittività dei test di laboratorio, per questo motivo
di norma si tende ad adottare un atteggiamento il più
conservativo possibile (M
ESSINGe WRIGHT, 2006).
G. pennsylvanicumappartiene al gruppo floridanum,
le cui specie sono distribuite nelle Regioni Neartica
e Neotropicale oltre che in Giappone ed è conside-
rato una specie polifaga a spese di eterotteri della sot-
tofamiglia Coreinae inclusi in tre tribù: Anisoscelini,
Hypselonotini e Chelinideini (M
ASNER, 1961, 1983;
M
ITCHELLe MITCHELL, 1983; MINEOe CALECA, 1987;
Y
ASUDA, 1990), tutti gruppi non rappresentati nel-
l’eterotterofauna europea, con la sola eccezione di L.
gonagra(Fabricius) presente nelle Isole Canarie
(M
OULET, 1995; FAUNAEUROPEA, 2012).
Per la scelta delle specie della fauna italiana da uti-
lizzare nei test di accettazione di ospiti “non-target”,
ci si è basati in primo luogo sulle affinità ecolo-
giche e filogenetiche con le specie ospiti dell’oopa-
rassitoide nella sua area di indigenato, sulle caratteristiche
morfologiche delle uova e sulle modalità di ovide-
posizione. Delle varie specie raccolte in ambienti di
pineta sono state utilizzate per i test solo quelle per
le quali è stato possibile realizzare allevamenti di
laboratorio utili ad ottenere un sufficiente numero di
uova.
Come noto la famiglia Coreidae comprende in Italia
17 specie appartenenti alla sottofamiglia Coreinae,
ma tenuto conto del fatto che tutte le specie ospiti note
di G. pennsylvanicumhanno uova che presentano uno
pseudopercolo, la lista è stata ridotta eliminando le
entità appartenenti alle tribù Prionotylini e
Phyllomorphini, nonchè le specie del genere Syromastus
(tribù Coreini) (B
EARD, 1940; KOERBER, 1963;
B
RAILOVSKIet al., 1994; MOULET, 1995). Dalle 13
specie rimaste, sono state escluse quelle del genere
Spathocera, in quanto troppo piccole, riducendo il
numero a 9.
In un biennio di indagini di campo su alberi, arbusti
ed erbe in pinete di pino domestico dell’Italia cen-
trale e in ambienti limitrofi sono state raccolti adulti
di 5 specie incluse nell’elenco dei potenziali “non-
target hosts”: Gonocerus acuteangulatus(goeze),
G. juniperiHerrich-Schaeffer, G. insidiator(Fabricius),
Coreus marginatus(Linnaeus) and Centrocoris spi-
niger(Fabricius). Per tutte queste specie ad ecce-
zione di C. spinigeril numero di adulti raccolti ha
permesso di costituire colonie in ambiente con-
trollato. Oltre i coreidi sopracitati sono stati rac-
colti e utilizzati per realizzare allevamenti anche
altri eterotteri: Camptopus lateralis(Germar) (Fam.
Alydidae), Nezara viridula(Linnaeus) (Fam.
Pentatomidae) e Rhynocoris erythropus(Linnaeus)
(Fam. Reduvidae). A queste entità è stata aggiunta
Sphedanolestes cingulatus(Fieber) (Fam. Reduvidae)
considerata una specie endemica per il territorio
italiano.
La valutazione del rischio prima del rilascio del-
l’antagonista naturale per il controllo della cimice
aliena (pre-release risk assesment) è stata con-
dotta in condizioni di quarantena mediante prove
del tipo “no-choice test” utilizzando sia femmine
recentemente sfarfallate che non erano state messe
in precedenza in contatto con uova di L. occiden-
talis, che femmine le quali avevano già parassitiz-
zato uova del coreide alieno, esponendo in entrambi
i casi le uova per 1, 4 e 48 h (R
OVERSIet al., 2013).
I risultati ottenuti hanno evidenziato che G. pennsyl-
vanicumnon ha utilizzato le uova delle specie non-
target testate in tutti i test nei quali le uova sono state
esposte alle femmine dell’ooparassitoide per 1 o 4
h. Nei test di esposizione per 48 h sono stati regi-
strati solo tre casi in cui le uova sono state accettate
per la parassitizzazione e un solo caso di sfarfalla-
mento del platigastride da un uovo di G. juniperi
(R
OVERSIet al., 2013). Negli altri due casi di paras-
sitizzazione rilevati per C. marginatuse C. lateralis,
il parassitoide è morto all’interno dell’uovo della
vittima prima dell’emergenza.
L’assenza di eventi di parassitizzazione nelle uova
esposte per 1 e 4 h e il tasso di parassitismo vera-
mente molto basso rilevato nei test di 48 h, condotti
in condizioni obbligate per le femmine di Gryon
(no-choice test) evidenziano come, nonostante l’ap-
proccio cautelativo utilizzato, i rischi per le specie
non-target si collocano ai livelli più bassi della scala
di rischio proposta da B
IGLERet al. (2010).
Considerando l’ampia diffusione di L. occidentalis
in contesti ambientali profondamente differenti
tra loro per condizioni climatiche e composizione
floristica e faunistica, si evidenzia tuttavia la neces-
sità di ulteriori studi in questo ambito in altre aree
del Mediterraneo ove le piantagioni di P. pineasono
presenti.
– 192 –
RINGRAZIAMENTI
Gli Autori ringraziano per la collaborazione alle
diverse fasi degli studi in Italia e in Canada W.B.
Strong, V. Caleca, M. Maltese, R. Frosinini, D. Benassai,
T. Fabbricatore, P. Furlan e S. Caradonna. Le ricerche
sono state svolte nell’ambito del Progetto Finalizzato
Nazionale MIPAAF “PINITALY - Rilancio della pro-
duzione italiana di pinoli attraverso la messa a punto
di nuove strategie di difesa fitosanitaria (DM
256/7303/2007).
RIASSUNTO
L’eterottero coreide Leptoglossus occidentalisHeide -
mann rappresenta un fattore di danno negli arboreti da
seme del Nord America. Segnalato in Nord Italia alla fine
degli anni ‘90, si è rapidamente diffuso in gran parte
d’Europa e nel bacino del Mediterraneo, causando danni
nelle piantagioni di Pinus pineaL. con perdite di gran parte
delle pigne di 1-2 anni e crollo della produzione di pinoli.
L’invasione biologica del coreide neartico ha portato allo
sviluppo di un progetto di lotta biologica classica, con
introduzione dai territori di origine della cimice di un oopa-
rassitoide, Gryon pennsylvanicum(Ashmead) (Hyme -
noptera, Platygastridae). Dopo l’introduzione in Italia di G.
pennsylvanicumin condizioni di quarantena, le potenziali-
tà dell’antagonista naturale sono state testate mediante lo
studio dei parametri demografici e con indagini relative
alla valutazione del rischio con riferimento alla possibilità
delle femmine dell’oofago di parassitizzare specie non tar-
get. I risultati ottenuti hanno permesso di evidenziare come
G. pennsylvanicum, caratterizzato da una elevata prolifici-
tà e capacità di utilizzare l’ospite durante tutto il periodo di
sviluppo all’interno dell’uovo, possa costituire un valido
candidato per l’impiego in programmi di controllo biologi-
co del nuovo “pest”.
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(*) Dipartimento di Agronomia Animali Alimenti Risorse Naturali e Ambiente (DAFNAE), Università degli Studi di Padova. Viale
dell’Università, 16 – 35020 Legnaro (PD);e-mail: [email protected]
(**) Dipartimento Territorio e Sistemi Agroforestali (TESAF), Università degli Studi di Padova. Viale dell’Università, 16 – 35020
Legnaro (PD)
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “Tecniche di lotta ed eradicazione di fitofagi d’interesse forestale”. Seduta pubblica
dell’Accademia - Firenze - 12 giugno 2015.
Life-history and geographical distribution of the Walnut Twig Beetle, Pityophthorus juglandis(Coleoptera:
Curculionidea, Scolytinae), in Southern Europe
In September 2013, the Walnut Twig Beetle (WTB) Pityophthorus juglandisBlackman, a species native to Mexico and
South-Western USA, was recorded for the first time in Europe in Northern Italy (Province of Vicenza). The collected adults were
found to be vector of the fungus Geosmithia morbidaKolařik (Ascomycota: Hypocreales), an extremely aggressive pathogen
inducing the Thousand Cankers Disease (TCD) on walnut species (Juglansspp.). In order to determine the geographical
distribution of the species and the main aspects of its biology, phenology and voltinism, an intensive survey of the main walnut
plantations occurring near to the first finding site was carried out in 2014. The beetles began to fly with a mean air temperature
of about 18° C (middle May) and continued until late October. Two partially overlapping generations occurred, with the second
one tooking place in late September. WTB was found in the half (14) of the 28 monitored walnut plantations. The infested sites
were spread over 4 different non-contiguous administrative provinces (Vicenza, Padova, Treviso and Mantova) belonging to two
regions (Veneto and Lombardy) of North Italy. The most distant infested plantations were about 130 km apart along a west-east
gradient, and about 70 km along a north-south gradient. In this respect, the distribution area of WTB in North Italy may be
estimated prudentially in about 4,200 km
2
. All the monitored sites occurring within a radius of about 30 km around the first
infestation were found positive to WTB and TCD. Molecular analysis of the trapped specimens showed no genetic variability in
P. juglandispopulations, suggesting that few individuals of WTB might be arrived in Italy through a single introduction event.
Given the quick mortality of infested walnuts and the wide distribution area, eradication strategies appear unrealistic. Further
strategies of biological control or local chemical treatments must be investigated.
Key Words: Alien species, Bark beetles, Biological invasions, Thousand Cankers Disease
BIOECOLOGIA E DISTRIBUZIONE DI PITYOPHTHORUS JUGLANDIS
(COLEOPTERA: CURCULIONIDAE, SCOLYTINAE) IN ITALIA
MASSIMO FACCOLI (*) - LUCIO MONTECCHIO (**)
INTRODUZIONE
I coleotteri scolitidi (Coleoptera: Curculionidae,
Scolytinae) sono tra i parassiti forestali più temuti
nelle foreste temperate (B
ROCKERHOFFet al., 2006a).
Poiché velocemente e facilmente trasportabili all’in-
terno di materiali lignei d’imballaggio (M
CCUL LOUGH
et al., 2006; ZAHIDet al., 2008; KENISet al., 2009;
R
ASSATIet al., 2015a), legname fresco (PIELet al.,
2008), trucioli di legno (F
Lø et al., 2014) e piante
legnose (L
IEBHOLDet al., 2012; ESCHENet al., 2015) –
dove possono facilmente eludere i controlli fitosa-
nitari (B
ROCKERHOFFet al., 2006b) – questi insetti
sono riconosciuti come uno dei gruppi di specie inva-
sive di maggior successo (H
AACK, 2006; MCCULLOUGH
et al., 2006). Nuovi scolitidi esotici vengono infatti
intercettati ogni anno in Europa (K
IRKENDALL&
F
ACCOLI2010), con un trend in aumento e correlato
alla crescita del commercio internazionale (M
ARINI
et al., 2011; RASSATIet al., 2015b).
Nel settembre 2013 lo scolitide del noce
Pityophthorus juglandisBlackman, una specie ori-
ginaria del Messico e degli Stati Uniti sud-occi-
dentali (California, Arizona e New Mexico), è stato
ritrovato per la prima volta in Europa, nell’Italia
settentrionale in provincia di Vicenza (M
ON -
TECCHIO& FACCOLI, 2014). Nelle zone indigene
questa specie è associata al fungo Geosmithia mor-
bidaKolarik (Ascomycota: Hypocreales), un pato-
geno molto aggressivo responsabile della malattia
nota come Thousand Cankers Disease (TCD) che
si sviluppa a carico di varie specie di noce (Juglans
spp.) (K
OLARIKet al., 2011; TISSERATet al., 2009;
2011; S
EYBOLDet al., 2013). Allo stesso modo, gli
individui di P. juglandisraccolti in Italia sono risul-
tati essere vettori di G. morbida(M
ONTECCHIO&
F
ACCOLI, 2014). Anche se le prime infestazioni
europee di P. juglandissono state trovate in pianta-
gioni di noce nero (J. nigra) coltivato intensiva-
mente per la produzione di legname (M
ONTECCHIO
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 195-202
– Pubblicato marzo 2016
– 196 –
& FACCOLI2014), una successiva indagine ha per-
messo di trovare sia l’insetto sia il fungo anche su
alberi di noce comune (J. regia) (M
ONTECCHIOet
al., 2014).
P. juglandisè un piccolo scolitide (1,5-1,9 mm)
in grado di riprodursi nel floema di molte specie di
noce (W
OOD, 1982). In primavera gli adulti colo-
nizzano la corteccia alla base di ramoscelli e pic-
cole branche, ma in caso di elevata densità di popo-
lazione possono infestare anche grossi rami e la
parte medio-alta del tronco (N
EWTON& FOWLER,
2009). I maschi scavano piccole camere nuziali
sottocorticali, dove a breve sono raggiunti da 3-8
femmine, di solito 4-5 (F
ACCOLI, 2015). Dopo l’ac-
coppiamento ciascuna femmina scava nel floema
brevi gallerie materne ai lati delle quali sono depo-
ste le uova (F
ACCOLI, 2015). Partendo dalla camera
nuziale le gallerie materne di solito si sviluppano
trasversalmente alle fibre del legno, mentre le gal-
lerie larvali – scavate indipendentemente da cia-
scuna larva – hanno uno sviluppo longitudinale
(F
ACCOLI, 2015). Negli Stati Uniti meridionali lo
sviluppo larvale solitamente richiede 6-8 settimane
che generalmente portano al completamento di due
generazioni l’anno parzialmente sovrapposte
(N
EWTON& FOWLER, 2009). Gli adulti possono
essere osservati in volo da metà aprile a fine otto-
bre, mentre l’inverno è solitamente speso come
adulto sotto la corteccia degli alberi ospiti coloniz-
zati nel corso della tarda estate (N
EWTON&
F
OWLER, 2009).
L’associazione P. juglandis-G. morbidaè parti-
colarmente efficiente. Gli adulti dell’insetto hanno
le elitre imbrattate di conidi del fungo (S
EYBOLDet
al., 2013) che viene così introdotto nell’albero
ospite durante la colonizzazione delle cortecce e lo
scavo delle gallerie materne (T
ISSERATet al.,
2009). I sintomi principali dell’infestazione sono
ingiallimento delle chiome, avvizzimento di foglie
e ramoscelli, e un elevato numero di piccoli cancri
corticali, da cui il nome della malattia (T
ISSERATet
al., 2009). Nelle fasi iniziali, G. morbidaproduce
infatti piccoli cancri circolari che si sviluppano
attorno ai fori d’ingresso dell’insetto, e di solito
non sono visibili se non rimuovendo un sottile stra-
to di corteccia esterna (T
ISSERATet al., 2009;
G
RANTet al., 2011). Con il tempo i cancri si espan-
dono e si fondono fra loro; sezioni longitudinali dei
rametti colpiti rivelano macchie grigio-marrone sia
del floema sia della parte esterna dell’alburno
(M
ONTECCHIO& FACCOLI, 2014). In pochi mesi gli
alberi colpiti presentano avanzati stadi di declino e
a breve muoiono a seguito sia dell’infestazione
degli insetti sia dell’infezione fungina a carico del
floema (T
ISSERATet al., 2009; GRANTet al., 2011).
Dalla fine degli anni 1990, P. juglandise G.
morbidasono responsabili della diffusa moria di
molte specie di noce negli Stati Uniti (R
ANDOLPHet
al., 2013), a seguito della diffusione di parassita e
patogeno da sud-ovest – area di origine di entram-
bi (C
RANSHAW, 2011) – ai paesi del nord-est e a
tutta la costa orientale tramite il commercio interno
di legname infestato (N
EWTON& FOWLER2009;
J
ACOBIet al., 2012; SEYBOLDet al., 2013). L’arrivo
di P. juglandise G. morbidain Europa è conside-
rato una grave minaccia per il noce comune, specie
ritenuta sensibile alla malattia (U
TLEYet al., 2013;
M
ONTECCHIOet al., 2014). Nel corso degli ultimi
90 anni, infatti, diverse aree dell’Europa meridio-
nale sono state coltivate con varie specie arboree
destinate alla produzione di legno, e sia il noce
nero sia il noce comune sono spesso presenti in
grandi quantità (E
ICHHORNet al., 2006). A oggi il
noce comune è una pianta di grande valore econo-
mico e culturale, coltivato per i frutti, il legname, e
come albero tipico del paesaggio rurale. Per questi
motivi la sua suscettibilità a P. juglandise G. mor-
bidapuò avere gravi impatti sul paesaggio e l’eco-
nomia locale di molte aree agricole e forestali euro-
pee.
Anche se nessuna informazione precisa è anco-
ra disponibile, l’importazione di legno infestato
(con corteccia) dagli Stati Uniti è la più probabile
via d’introduzione di P. juglandisin Europa. Un
monitoraggio intensivo della presenza di P. juglan-
dissi è quindi resa necessaria sia per valutare l’ef-
fettiva distribuzione dell’insetto sul territorio
nazionale, e sia per meglio comprendere i principa-
li parametri bio-ecologici di questa specie nelle
aree di neo-introduzione. Il primo obiettivo di que-
sto studio è stato quello di condurre un monitorag-
gio sistematico delle principali piantagioni di noce
presenti in prossimità del luogo del primo ritrova-
mento, al fine di determinare l’estensione della
zona d’infestazione. Il secondo obiettivo è stato
invece quello di indagare gli aspetti principali di
biologia, fenologia e voltinismo delle popolazioni
italiane di P. juglandisutilizzando sia campioni di
tronchetti infestati e posti in allevamento sia trap-
pole per la cattura degli adulti in volo.
M
ATERIALI EMETODI
Distribuzione di P. juglandis
Nel settembre 2013, un’estesa infestazione di P.
juglandisè stata trovata in Italia nord orientale
(Bressanvido, Vicenza, 45° 39’ N, 11° 38’ E) su alberi
di noce nero cresciuti in una piantagione da legno
(M
ONTECCHIO& FACCOLI, 2014). Un’indagine preli-
minare svolta nei mesi successivi ha permesso di sco-
prire nella stessa area altre quattro piantagioni infestate
– 197 –
(MONTECCHIOet al., 2014). Per verificare la reale dis-
tribuzione di P. juglandisin Italia settentrionale, uno
specifico monitoraggio è stato condotto nel corso
della primavera-estate 2014 nelle principali pianta-
gioni di noce nero presenti sia nella regione del primo
ritrovamento (Veneto), che in quelle confinanti (Friuli
Venezia Giulia e Lombardia). Al riguardo, 28 pian-
tagioni di noce sono state individuate al fine di avere
una distribuzione geografica più possibile omogenea.
La presenza di P. juglandisè stata accertata utiliz-
zando una trappola a imbuto da 12 elementi (Econex,
Murcia, Spagna) installata in ciascuna delle pianta-
gioni selezionate (S
EYBOLDet al., 2012a). Le trap-
pole sono state collocate l’ultima settimana di luglio
appendendole a un albero a circa 2 m dal suolo, nella
zona centrale della piantagione. Ogni trappola è stata
poi attivata con un feromone di aggregazione speci-
fico per P. juglandis(Contech Enterprises, Victoria,
BC, Canada), e lasciata in campo fino all’ultima set-
timana di ottobre, poi ritirata e svuotata. Tutti gli sco-
litidi catturati sono stati infine identificati
morfologicamente (W
OOD, 1982).
Fenologia e voltinismo
Fenologia e voltinismo di P. juglandissono stati
studiati in primavera ed estate 2014 sia attraverso il
campionamento di alberi infestati sia tramite trap-
pole a feromoni. In ognuna delle 5 piantagioni di
noce nero dove P. juglandisè stato originariamente
trovato, tre alberi infestati da larve mature, pupe e
giovani adulti sono stati abbattuti nel mese di feb-
braio. Da questi, 5 rami infestati per albero – di circa
35-40 cm di lunghezza e 3-4 cm di diametro – sono
stati prelevati e collocati singolarmente in tubi di
vetro trasparenti (lunghezza 50 cm, diametro 10 cm)
chiusi con reti metalliche e conservati a tempera-
tura ambiente in attesa dello sfarfallamento degli
adulti. Prima di essere inseriti nei tubi, le superfici
di taglio dei tronchetti sono state ricoperte con paraf-
fina per ridurre la disidratazione dei tessuti legnosi.
I tubi sono stati controllati e svuotati settimanal-
mente fino alla conclusione dei voli degli adulti, e
gli insetti determinati, separati per sesso e contati
(W
OOD, 1982).
Durante la seconda metà del mese di maggio
2014, una trappola a imbuto da 12 elementi
(Econex, Murcia, Spagna) innescata con specifico
feromone di aggregazione è stata allestita negli
stessi 5 impianti di noce, dove è stato condotto il
campionamento degli alberi infestati. Le trappole
sono state controllate ogni settimana fino alla fine
di ottobre dello stesso anno, e tutti gli insetti cattu-
rati identificati morfologicamente.
La temperatura dell’aria è stata registrata a
cadenza oraria tramite data logger (HOBO Temp)
collocati nelle piantagioni di noce monitorate.
R
ISULTATI
Distribuzione di P. juglandis
Un totale di 4.473 individui di P. juglandissono
stati catturati con le trappole, di cui il 66% femmi-
ne. P. juglandisè stato trovato nella metà (14) delle
28 piantagioni di noce monitorate. I siti infestati
erano presenti in 4 diverse province fra loro solo
parzialmente confinanti (Vicenza, Treviso, Padova,
Mantova) e appartenenti a due diverse regioni
(Veneto e Lombardia) (Fig. 1). Le piantagioni infe-
state più distanti si trovavano a circa 130 km le une
dalle altre secondo un gradiente est-ovest, e a circa
70 km lungo un gradiente sud-nord (Fig. 1). A que-
sto proposito, l’area di distribuzione di P. juglandis
nell’Italia settentrionale può essere stimata pruden-
zialmente in circa 4.200 km
2
. Tutti i siti monitorati
entro un raggio di circa 30 km intorno alla prima
piantagione infestata sono risultati essere positivi
alla presenza P. juglandis(provincia di Vicenza e
parzialmente di Treviso, Fig. 1). La piantagione
infestata più occidentale fra quelle monitorate
(Marmirolo, Mantova) è risultata essere isolata da
tutte le altre. Durante alcune indagini preliminari
condotte in primavera 2015, P. juglandisè stato
ritrovato in tutti i siti in cui era stato segnalato l’an-
no precedente.
Fenologia e voltinismo
Nella primavera del 2014 i primi adulti di P.
juglandishanno cominciato a volare con una tem-
peratura media dell’aria di circa 18° C (seconda
metà di maggio), quando i primi insetti sono stati
trovati sia nelle trappole sia nei tubi di allevamen-
to dei tronchetti raccolti durante l’inverno prece-
dente (Fig. 2). Un secondo e più consistente picco
di sfarfallamenti è stato registrato circa 4-5 setti-
mane dopo, all’inizio di luglio (Fig. 2). Adulti di P.
juglandissono stati poi catturati nelle trappole
durante tutta l’estate fino a ottobre inoltrato. In par-
ticolare, due nuovi ma numericamente più conte-
nuti picchi di cattura si sono osservati dopo circa
tre mesi dal primo e dal secondo, rispettivamente a
inizio settembre e inizio ottobre (Fig. 2). Il tempo
trascorso tra i picchi di fine maggio e inizio luglio
(circa un mese) è stato troppo breve per consentire
il pieno sviluppo di una nuova generazione, sugge-
rendo quindi che nel 2014 si sono avute due gene-
razioni parzialmente sovrapposte – una da maggio
a settembre e l’altra da luglio a ottobre – ciascuna
della durata di circa 12 settimane (Fig. 2).
D
ISCUSSIONE
I principali risultati che emergono da questo
studio suggeriscono che P. juglandise G. morbida
sono entrambi acclimatati in Europa meridionale.
Per almeno tre anni consecutivi (2013-2015) popo-
lazioni stabili di P. juglandissono state osservate in
diverse regioni del nord Italia, dove la specie può
produrre fino a due generazioni l’anno e riesce a
sopravvivere al relativamente freddo inverno come
larve mature, pupe e giovani adulti sotto la cortec-
cia degli alberi infestati a fine estate. Infine, il
monitoraggio effettuato con trappole a feromoni ha
permesso di rivelare la presenza dell’insetto in
molte piantagioni di noce originariamente non con-
siderate infestate perché ancora asintomatiche.
P. juglandisè stato storicamente ritenuto come
un parassita minore dei noci, e considerato di
importanza trascurabile sulle specie di Juglans
native degli Stati Uniti sud-orientali e del Messico
– 198 –
Fig. 1
Mappa di distribuzione delle piantagioni di noce monitorate nel corso della primavera-estate 2014 e 2015 in Veneto, Friuli Venezia Giulia,
Lombardia e Piemonte. Cerchi grigi indicano assenza di Pityophthorus juglandis, mentre quadrati neri indicano presenza. Tutti i siti moni-
torati entro un raggio di circa 30 km intorno alla prima piantagione trovata infestata sono risultati positivi all’insetto.
Fig. 2
Fenologia e voltinismo delle popolazioni di Pityophthorus juglandismonitorate in Italia settentrionale nella primavera-esta-
te 2014 in relazione alla temperatura media giornaliera. Il numero medio di adulti (+ SEM) è stato calcolato considerando
sia gli adulti sfarfallati dai tronchetti di noce infestati (barre grigie) sia quelli catturati utilizzando trappole a feromoni instal-
late nelle piantagioni infestate (barre nere).
(BRIGHT, 1981; GRAVESet al., 2009; LESLIEet al.,
2010; S
EYBOLDet al., 2012b). Per queste ragioni, la
bio-ecologia di questa specie è stata in passato
poco studiata. I nostri risultati relativi a fenologia e
voltinismo di P. juglandisnell’Italia settentrionale
dimostrano che gli adulti cominciano a volare in
primavera con una temperatura media dell’aria di
circa 18° C e continuano fino a fine ottobre. Il
numero di picchi di sfarfallamento osservati nel
2014 – sia dalle trappole sia dai tronchetti infesta-
ti – così come la loro distribuzione temporale in
primavera ed estate, suggeriscono che in Italia set-
tentrionale P. juglandispossa compiere due gene-
razioni l’anno fra loro parzialmente sovrapposte:
una da maggio a settembre e l’altra da luglio a otto-
bre. Questa conclusione è corroborata dalla presen-
za di due coorti di adulti sfarfallanti in primavera in
due momenti diversi. Il primo gruppo di insetti, che
vola verso fine maggio, è composto da scolitidi
svernanti come adulti e pronti a sfarfallare non
appena la temperatura raggiunge almeno i 18° C.
Questo primo contingente avvia la prima genera-
zione che entro inizio settembre produrrà nuovi
adulti in grado di avviare una seconda generazione
svernante come larve o pupe, e che nella primave-
ra successiva richiederà ancora qualche settimana
per completare lo sviluppo e sfarfallare. La secon-
da coorte di adulti appare invece più tardi (fine giu-
gno) ed è composta di individui svernanti come
larve di vari stadi che richiedono un ulteriore svi-
luppo prima di sfarfallare. Il volo di questi insetti
avviene quindi dopo, avviando una generazione
che si concluderà a fine estate (ottobre) producen-
do adulti svernanti.
I nostri dati sono in linea con osservazioni
recentemente condotte negli Stati Uniti
(C
RANSHAW& TISSERAT, 2012; NIX, 2013; AUDLEY,
2015). Per esempio, in Colorado sia larve sia adul-
ti possono essere osservati sotto corteccia durante
tutto l’inverno, suggerendo un’attività riproduttiva
continua in primavera e in estate con produzione di
generazioni sovrapposte. Negli USA, la comparsa
primaverile di individui adulti svernanti è stata
registrata a partire da fine aprile (C
RANSHAW&
T
ISSERAT, 2012), leggermente prima di quello
osservato nel presente studio. Tuttavia – come
osservato in Italia settentrionale – un secondo
picco di volo è presente da metà luglio e si conclu-
de entro inizio autunno. Ciò significa che in
Colorado sono normalmente prodotte due-tre gene-
razioni largamente sovrapposte (C
RANSHAW&
T
ISSERAT, 2012). Fenologia e voltinismo di P.
juglandissono invece notevolmente diversi in
climi più caldi. Ad esempio, nella parte orientale
del Tennessee e in Virginia l’attività di volo è stata
registrata rispettivamente fino ai primi di dicembre
e gennaio, con larve, pupe e adulti presenti durante
tutto l’inverno (N
IX, 2013). Studi simili condotti in
California hanno dimostrato che il principale stadio
svernante è rappresentato da larve in varie fasi di
sviluppo e il volo primaverile degli adulti può ini-
ziare già da marzo (C
RANSHAW& TISSERAT, 2012).
S
EYBOLDet al. (2012a) riportano che il volo di P.
juglandispresenta massima attività con temperatu-
re di 23-24º C e si arresta a temperature inferiori a
17-18º C. Quindi, in California l’unico mese in cui
P. juglandisnon trova temperature idonee al volo è
dicembre (S
EYBOLDet al., 2012b). Negli Stati Uniti
meridionali, anche lo sviluppo larvale è in media
più breve richiedendo solo 6-8 settimane
(C
RANSHAW& TISSERAT, 2012).
In estate 2015, a seguito di un’indagine prelimi-
nare, sia P. juglandische G. morbidasono stati tro-
vati anche in una piantagione di noce nero del
Piemonte (Rondissone, provincia di Torino), a più
di 320 km a occidente dal primo sito registrato
(dati non pubblicati). Quest’ultima piantagione
colpita è molto lontana e isolata dalle altre, e spe-
cifiche analisi molecolari sono ancora in corso per
studiare la possibile affinità di questa popolazione
con quelle campionate nell’Italia nord-orientale.
Fino ad oggi, sia P. juglandische G. morbidasono
quindi distribuiti in luoghi isolati presenti in tre
regioni contigue dell’Italia settentrionale
(Piemonte, Lombardia e Veneto) lungo un gradien-
te est-ovest di circa 400 km. Come osservato anche
negli Stati Uniti (S
EYBOLDet al., 2012c), la distri-
buzione non continua di P. juglandisnel nord Italia
è probabilmente influenzata dalla presenza punti-
forme e non continua di alberi e piantagioni di noce
sul territorio nazionale e dalla movimentazione e
dal commercio interno di tronchi di noce e prodot-
ti legnosi non scortecciati. Tuttavia, come e quan-
do P. juglandise G. morbidahanno raggiunto
l’Italia è ancora una questione aperta. Secondo i
meccanismi di diffusione osservati in America set-
tentrionale (S
EYBOLDet al., 2012c), la più probabi-
le via di introduzione di P. juglandisin Europa è
rappresentata dall’importazione di materiale infe-
stato dagli Stati Uniti. In realtà, non è noto se P.
juglandise G. morbidahanno raggiunto l’Italia
direttamente dagli USA o passando prima attraver-
so altri paesi europei. Tuttavia, la mancanza di
segnalazioni da altre regioni europee suggerisce
che P. juglandise G. morbidasiano arrivati in Italia
direttamente dall’America settentrionale. Utiliz -
zando un sequenziamento molecolare di nuova
generazione, H
ADZIABDICet al.(2014) hanno
recentemente caratterizzato loci specifici per P.
juglandis, che saranno utili per studiare la diversi-
tà genetica e la struttura delle popolazioni presenti
in America settentrionale e in Europa, e permette-
– 199 –
ranno di chiarire le vie di introduzione di questo
parassita attraverso stati e continenti. Un’analisi
preliminare della struttura molecolare delle popola-
zioni di P. juglandiscampionate in Italia non ha
evidenziato differenze significative, suggerendo
che tutte le popolazioni analizzate probabilmente
derivano da un unico singolo evento di introduzio-
ne con pochi individui.
Molte specie di noce e relativi ibridi sono suscet-
tibili a P. juglandis(W
OOD& BRIGHT, 1992;
S
EYBOLDet al., 2012d; SERDANIet al., 2013; UTLEY
et al., 2013). Essi possono essere presenti negli
ambienti rurali italiani, coltivati sia per i frutti o il
legno, o come alberi ornamentali. Mentre P. juglan-
disnon è una specie particolarmente aggressiva e la
suscettibilità a questo parassita è simile nelle diver-
se specie di noce, la suscettibilità nei confronti di G.
morbidaè invece notevolmente variabile fra spe-
cie – fra cui J. nigrarisulta essere la più suscettibi-
le – ma anche fra alberi della stessa specie (T
ISSERAT
et al., 2011; FREELANDet al., 2012; UTLEYet al.,
2013). Sia insetto che malattia sono stati segnalati
per la prima volta in Europa nel 2013 sia su noce
nero che noce comune (M
ONTECCHIO& FACCOLI,
2014; M
ONTECCHIOet al., 2014), e prontamente
aggiunti alla Alert List della EPPO (European Plant
Protection Organisation). Nel 2014 la Regione
Veneto ha emesso un “Decreto di controllo obbliga-
torio” (aggiornato nel 2015), comprendente sia l’in-
dividuazione di un’area di quarantena (periodica-
mente aggiornata in relazione ai nuovi ritrovamenti)
sia la realizzazione di specifiche misure di controllo.
Nello stesso anno la EPPO ha avviato la procedura
di Pest Risk Analysis, che è ancora in corso.
Ogni anno un numero crescente di nuovi insetti
alieni vengono segnalati come acclimatati sia in
Europa che in nord America (W
ORKet al., 2005;
K
IRKENDALL& FACCOLI, 2010; RASSATIet al.,
2015a, b). Il numero e la frequenza di nuovi arrivi
è previsto crescere nei prossimi anni in relazione al
veloce aumento del commercio internazionale di
beni di vario genere (L
EVINE& D’ANTONIO, 2003;
H
ULME, 2009; KENISet al., 2009; MARINIet al.,
2011). A seguito della sua diffusione capillare sul
territorio dell’Italia settentrionale e alla bassa
variabilità genetica riscontrata fra le popolazioni, si
ritiene che P. juglandissia arrivato in Italia ormai
da diversi anni grazie ad un singolo evento di intro-
duzione, anche se i maggiori danni sono stati regi-
strati solo a partire dall’estate 2013 (M
ONTECCHIO
& FACCOLI, 2014; MONTEC CHIOet al., 2014).
Considerando la presenza diffusa e la sua rapida
riproduzione e diffusione, P. juglandispotrebbe
aumentare rapidamente la sua abbondanza e distri-
buzione in Italia e in altri paesi dell’Europa meri-
dionale. Il danno causato da questo nuovo parassi-
ta probabilmente aumenterà nel prossimo futuro,
portando a una graduale progressiva riduzione del
numero di piantagioni di noce nero, in passato
ampiamente realizzate grazie a incentivi pubblici.
Sulla base dell’elevata moria registrata in campo e
del notevole numero di piantagioni infestate rinve-
nute in varie regioni dell’Italia settentrionale l’ap-
plicazione di protocolli di eradicazione non sembra
ormai essere una soluzione realistica. Possibili
strategie di controllo biologico o eventuali tratta-
menti chimici localizzati dovranno essere valutati
con attenzione.
RIASSUNTO
Nel settembre 2013 il coleottero scolitide Pityophthorus
juglandisBlackman, una specie originaria del Messico e
degli Stati Uniti sud-occidentali, è stato rinvenuto per la
prima volta in Europa in nord Italia, in provincia di
Vicenza. Gli esemplari raccolti sono stati inoltre trovati
essere vettori del fungo Geosmithia morbidaKolarik
(Ascomycota: Hypocreales), un patogeno molto aggressivo
a carico di varie specie di noce e in grado di causare la
malattia nota come Thousand Cankers Disease. Al fine di
determinare la distribuzione geografica della specie e gli
aspetti principali della sua biologia, fenologia e voltinismo,
nella primavera-estate 2014 è stato condotto un monitorag-
gio intensivo delle principali piantagioni di noce presenti in
prossimità del primo sito di rinvenimento. Gli insetti hanno
cominciato a volare con un temperatura media dell’aria di
circa 18° C (da metà maggio) e hanno continuato fino alla
fine di ottobre, compiendo almeno due generazioni parzial-
mente sovrapposte. La specie è stata trovata in metà (14)
delle 28 piantagioni di noce monitorate, distribuite in 4
diverse province non contigue (Vicenza, Padova, Treviso e
Mantova) appartenenti a due regioni del nord Italia (Veneto
e Lombardia). Le piantagioni infestate più distanti erano
localizzate a circa 130 km le une dalle altre secondo un gra-
diente est-ovest, e circa a 70 km lungo un gradiente nord-
sud. A questo proposito, l’area di distribuzione di P. juglan-
disnel nord Italia può essere stimata prudenzialmente in
circa 4.200 km
2
. Tutti i siti monitorati entro un raggio di
circa 30 km intorno al primo nucleo di infestazione sono
stati trovati positivi sia per l’insetto che per il patogeno ad
esso associato. L’analisi molecolare dei campioni raccolti
nei vari siti non ha mostrato alcuna variabilità genetica fra
popolazioni, suggerendo che pochi individui di P. juglandis
potrebbero essere arrivati in Italia attraverso un singolo
evento di introduzione. Data la rapidità di diffusione del-
l’insetto e la sua già ampia area di distribuzione in nord
Italia, strategie di eradicazione appaiono di difficile appli-
cazione e di incerta efficacia. La possibile applicazione di
strategie di controllo biologico o chimico deve essere atten-
tamente valutata.
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SEDUTA PUBBLICA, FIRENZE13 NOVEMBRE2015
Tavola Rotonda su:
LA STATISTICA NELLA RICERCA ENTOMOLOGICA:
DALL’ANALISI INFERENZIALE AI MODELLI PREVISIONALI
Coordinatore:
M
AURIZIOBIONDI, Accademico
(*) Dipartimento di Medicina clinica, Sanità pubblica, Scienze della Vita e dell’Ambiente, Università dell’Aquila.
e-mail: [email protected]
Introduzione alla Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsionali”. Seduta pub-
blica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
Statistics in the entomology research: from the inferential analysis to the predictive models.
An introduction.
In this contribution, a short history and some general aspects of the statistical analyses applied to the entomology are reported.
In addition, some considerations on the different datasets and the recent expansion of the Bayesian approach in entomology are
supplied.
LA STATISTICA NELLA RICERCA ENTOMOLOGICA:
DALL’ANALISI INFERENZIALE AI MODELLI PREVISIONALI
INTRODUZIONE
MAURIZIO BIONDI (*)
BREVE STORIA DELLA STATISTICA
Lo scopo di questa Tavola Rotonda è quello di
presentare lo stato dell’arte dell’approccio statisti-
co nei vari ambiti di interesse dell’entomologia
generale e applicata, mettendone in evidenza i prin-
cipali aspetti teorici e pratici.
Tracciando in modo molto sommario alcune
delle più importanti tappe nella storia della statisti-
ca, possiamo iniziare col dire che il termine “stati-
stica” deriva dal latino statisticum collegium, che
nel ‘700 indicava il “consiglio di stato”. La statisti-
ca, quindi, nella sua accezione iniziale rappresenta-
va lo studio scientifico degli affari di stato e riguar-
dava molte delle sue questioni sociali, militari e
sanitarie.
Tracce di “statistica” nei tempi antichi sono rap-
presentate esclusivamente dalle aggregazioni di
dati frutto dei censimenti effettuati sulla popolazio-
ne umana, soprattutto in periodi di guerra e di care-
stia per valutare la consistenza della forza militare,
in termini di uomini arruolabili, o la disponibilità di
risorse alimentari. Durante l’Impero Romano, inol-
tre, i censimenti vennero anche estesi alle province
conquistate, in modo da avere una conoscenza
reale delle risorse umane ed economiche di cui si
era entrati in possesso. Tuttavia, queste raccolte di
dati restavano esclusivamente un riferimento
descrittivo ed informativo della situazione vigente
al momento, senza alcun utilizzo per finalità inter-
pretative e/o previsionali.
Sulla base delle attuali conoscenze, il primo
esempio di trattazione statistica in termini di calco-
lo delle probabilità, lo riscontriamo nel poemetto
De Vetula, opera apparentemente scritta in forma
autobiografica dal poeta latino Publio Ovidio Naso
e per questo a lui erroneamente attribuita per lungo
tempo. Si tratta invece di un testo medievale quasi
sicuramente da ascrivere a Richard de Fournival
(1201-1260), dotato umanista del Medio Evo e
Cancelliere della cattedrale di Amiens, famoso
soprattutto come autore del Bestiaire d’Amour(ca.
1252), opera ispirata all’ordinamento biblico degli
animali che utilizza la similitudine zoologica come
riferimento della fenomenologia amorosa dell’uo-
mo. Richard de Fournival scrisse De Vetulacirca
nel 1250 inserendo all’interno della narrazione
principale un lungo passaggio che tratta di passa-
tempi e di giochi, ed in particolare del gioco dei
dadi, per il quale viene riportato il calcolo di tutte
le combinazioni (incluse le permutazioni) e la loro
probabilità, ottenibili con il lancio di tre dadi.
Un’ulteriore importante figura del Medioevo che
vale la pena ricordare è quella di Nicola d’Oresme
(1323-1382) vescovo di Lisieux, ma soprattutto
matematico, fisico, astronomo, economista, filosofo,
psicologo e musicologo francese. Nicola d’Oresme
fu uno dei più famosi ed influenti pensatori del tardo
Medioevo ed è considerato uno dei principali fonda-
tori delle scienze moderne. Nel suo Tractatus de
latitudinibus formarum (ca. 1350), d’Oresme affron-
ta lo studio della trasformazione delle forme nel
tempo e nello spazio, ed è proprio in questa opera
che vengono riportati quelli che oggi sono conside-
rati i primi istogrammi conosciuti.
Arriviamo quindi al Rinascimento, con l’avvento
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 205-210
– Pubblicato marzo 2016
– 206 –
del quale insieme al fiorire delle varie forme d’arte
si assiste anche ad un forte impulso delle varie
discipline scientifiche, comprese quelle che in
qualche modo sono riconducibili al moderno cal-
colo delle probabilità. A questo proposito, va sen-
z’altro menzionato Girolamo Cardano (1501-
1576), figura poliedrica con interessi nella mate-
matica, medicina, astrologia e filosofia, oggi rico-
nosciuto come uno dei principali fondatori della
statistica delle probabilità, oltre che inventore e co-
inventore della serratura, della sospensione e del
giunto, cosiddetti cardanici. Nel suo Liber de ludo
aleae(1560), Cardano prende in considerazione i
“giochi di probabilità”, comprendenti principal-
mente i dadi, gli astragali e i giochi di carte, e per
ciascuno di essi elenca e discute una serie di possi-
bilità combinatorie. In particolare per le carte,
Cardano mette in evidenza l’importanza dell’atteg-
giamento psicologico del giocatore e delle condi-
zioni ambientali, quali fattori che possono alterare
in modo significativo il principio di uguaglianza
delle probabilità iniziali, seguendo un approccio
che potremmo definire in un certo senso “proto-
bayesiano”.
Tuttavia è nel XVII secolo che possiamo colloca-
re il manifesto della statistica moderna con
Observations on the Bills of Mortality(1665) del
britannico John Graunt (1620-1674). All’interno di
quest’opera vengono riportati in modo sistematico
i dati anagrafici dei registri parrocchiali riferiti alla
mortalità, natalità e distinzione dei sessi della
popolazione londinese. Tali dati vengono quindi
elaborati con l’obiettivo di stimare la popolazione
vivente all’epoca nella città di Londra. John
Graunt, per questo contributo, viene oggi conside-
rato uno dei più importanti precursori della statisti-
ca moderna e fondatore della demografia.
Un ulteriore aspetto non secondario nello svilup-
po della statistica moderna è quello che riguarda la
rappresentazione grafica dei dati e dei risultati. Il
primo esempio noto di visualizzazione in tal senso
viene attribuito a Michael van Langren (1598-
1675), astronomo e cartografo olandese, che ripor-
ta in forma grafica la misura dei possibili errori
nella stima della distanza tra Toledo e Roma basa-
ta sul calcolo della longitudine. Tuttavia, è alla fine
del 700 ed inizio dell’800 che si osserva un vero e
proprio sviluppo nella rappresentazione dei dati
statistici. Johann Heinrich Lambert (1728-1777),
filosofo, matematico, fisico e astronomo svizzero,
pioniere della geometria non euclidea, nel 1779
pubblica quello che viene oggi considerato il primo
esempio che combina dati in forma tabulare e in
forma grafica, riportando i risultati ottenuti da
un’analisi delle variazioni periodiche della tempe-
ratura del suolo. Tuttavia, come padre della rappre-
sentazione grafica viene oggi universalmente rico-
nosciuto William Playfair (1759-1823), statistico
scozzese, che nella sua opera del 1786 The
Commercial and Political Atlaspropone il primo
grafico lineare e il primo diagramma a barre affian-
cate, mentre nella terza edizione del 1801 introdu-
ce il primo diagramma a torta.
Per quanto riguarda lo sviluppo della statistica in
Italia alla fine del ‘700, va senz’altro ricordata la
figura di Melchiorre Gioja (1767-1829), economi-
sta, politico e intellettuale, nominato nel 1807 alla
direzione del nascente Ufficio di Statistica. In que-
sta veste, Gioja fu molto attivo producendo attenti
studi corredati da tabelle, quadri sinottici e raffron-
ti demografici. Tuttavia, per l’intensa attività svol-
ta e probabilmente per la “troppa” solerzia dimo-
strata e non da tutti gradita, Gioja venne rimosso
dopo accese polemiche dall’incarico. Di lui ricor-
diamo i suoi apprezzati volumi sulla Filosofia della
Statistica(1806), ma anche l’interessante disserta-
zione sull’ Esercizio logico sugli errori d’Ideologia
e Zoologia ossia Arte di trar profitto dai cattivi
libripubblicata nel 1804, con varie osservazioni su
luoghi comuni, inesattezze e falsi miti del mondo
animale.
Saltiamo quindi virtualmente sino alla seconda
metà dell’800, quando i principali ambiti della sta-
tistica moderna sono oramai delineati. In Europa si
possono infatti riconoscere principalmente tre
scuole: quella tedesca, con una decisa tradizione
indirizzata alla politica economica; la scuola ingle-
se, orientata soprattutto allo studio degli aspetti
matematici della statistica; la scuola francese,
improntata in particolare verso il calcolo delle pro-
babilità. Nel contempo, si assiste anche alla nasci-
ta di vari settori della statistica applicata, compreso
quello di più diretto interesse alla biologia.
A cavallo tra l’800 ed il 900, infatti, abbiamo
diverse figure di scienziati che svolgono un ruolo
di grande rilevanza nello sviluppo della statistica
applicata alla biologia sperimentale, tra loro si
ricordano:
– Francis Galton (1822-1911), cugino di Charles
Darwin, che nel suo Hereditary Genius(1869)
introduce per la prima volta il termine “correla-
zione” contribuendo in modo fondamentale allo
studio delle interazioni tra variabili. Il concetto
di correlazione fu perfezionato successivamente
da Karl Pearson, di cui Galton fu mentore.
Galton ha inoltre contribuito a definire il concet-
to di “regressione” in ambito antropologico;
– Karl Pearson (1857-1936), che ha contribuito
agli studi statistici con l’introduzione del noto
“coefficiente di correlazione r” e delle sue gene-
ralizzazioni basandosi, come sopra riportato, sui
lavori di Galton; con la “distanza del Chi-qua-
– 207 –
dro”, precursore della distanza di Mahalanobis;
con il calcolo del “P-value”, valore che misura il
livello di probabilità di ottenere un risultato pari
o più estremo di quello osservato; inoltre ha for-
nito un importante contributo alla “analisi delle
componenti principali”, che verrà qualche anno
dopo (1933) sviluppata e perfezionata da Harold
Hotelling;
– Ronald Aylmer Fisher (1880-1962), che nel
1935 rivoluziona la statistica moderna applicata
alle scienze sperimentali con il suo The Design
of Experimentsdove fornisce un contributo fon-
damentale per stabilire il livello di significativi-
tà dei risultati sperimentali nelle indagini scien-
tifiche. Egli ha introdotto, tra gli altri, i concetti
di “campionamento casuale” e di “programma-
zione dell’esperimento”; ha coniato i termini di
“ipotesi nulla (H0)” e “ipotesi sperimentale
(H1)”, con l’importante affermazione che “in
ambito scientifico nessuna ricerca permette di
dimostrare l’ipotesi sperimentale (H1) ma sol-
tanto se si può accettare o respingere l’ipotesi
nulla (H0)”; ha perfezionato il metodo proposto
da William Sealy Gosset (alias Student) per con-
frontare due medie, ideando il noto test “t di
Student”; ha introdotto il concetto di “grado di
libertà” e la ”analisi della varianza”, perfeziona-
ta poi dal suo allievo George W. Snedecor il
quale definì la “variabile casuale F” proprio in
onore del suo maestro, variabile oggi nota come
“F di Fisher-Snedecor”: ha introdotto, infine, nel
famoso lavoro sugli Irisdel 1936, la ”analisi dis-
criminante lineare”.
Per quanto riguarda l’uso dell’analisi statistica in
entomologia, non possiamo non ricordare una figu-
ra di grande importanza come quella di Francis
Marion Wadley (1892 - ?), entomologo e consulen-
te per vari dipartimenti di stato americani e soprat-
tutto autore del primo trattato di statistica dedicato
all’entomologia dal titolo Experimental Statistics
in Entomology, un piccolo volume di 133 pagine
pubblicato nel 1967. L’opera di Wadley contiene
una serie di analisi univariate e bivariate, tra le
quali anche l’analisi della varianza, l’analisi della
covarianza e l’analisi discriminante, con esempi
riferiti esclusivamente all’ambito dell’entomologia
generale ed applicata.
Riassumendo quindi questo breve excursusstori-
co, possiamo elencare a grandi linee i più impor-
tanti recenti eventi nello sviluppo della data-analy-
sis in statistica, con le seguenti tappe principali:
– 1850-1900: Forme più evolute di rappresenta-
zione grafica dei risultati con descrizione di
andamenti, intervalli di variazione ecc.;
– 1900-1930: Sviluppo e diffusione delle analisi
della correlazione, della regressione e della
varianza, svolte ancora con un supporto di cal-
colo manuale ma coadiuvate da tabelle con valo-
ri critici di riferimento (P-value, tdi Student,
Chi-quadro ecc.);
– 1930-1960: Introduzione dei metodi non-para-
metrici e metodi non-lineari per set di dati che
non rispettano la proprietà della “normalità” e/o
della “linearità”;
– 1960-1980: Maggior diffusione delle analisi di
regressione multipla e di tecniche di analisi mul-
tivariata, con contestuale sviluppo del calcolo
matriciale grazie all’ausilio dei primi elaborato-
ri elettronici;
– 1980-2000: Particolare attenzione verso i meto-
di finalizzati a valutare la robustezza delle ipote-
si, quali il bootstrap, lo jackknifee l’analisi delle
permutazioni, il cui utilizzo su più ampia scala è
stato possibile grazie alla disponibilità di com-
puter sempre più potenti.
A questo riguardo, va evidenziato come un con-
tributo fondamentale al sempre più ampio utilizzo
delle analisi statistiche nelle diverse discipline
scientifiche avutosi negli ultimi tre decenni, anche
in ambiti non prettamente matematici, sia dovuto
alla sempre più ampia diffusione dei personal com-
puter. Riguardo al software dedicato alle analisi
statistiche, i primi programmi implementati su per-
sonal computer derivavano direttamente dagli
applicativi utilizzati sui mainframe nel decennio
1960-1970, tra i quali ricordiamo soprattutto SPSS
(Statistical Package for the Social Sciences), SAS
(Statistical Analysis System) e BMDP (BioMeDical
Package). Questi software, disponibili ancora oggi,
hanno costi piuttosto elevati ed un’interfaccia nelle
prime versioni poco friendly, in quanto operavano
in un “linguaggio simbolico” che richiedeva da
parte dell’operatore una profonda conoscenza sia
del programma sia delle varie fasi delle analisi
durante l’esecuzione.
Molto recentemente il mercato del software stati-
stico si è molto variegato e specializzato, con pro-
grammi che permettono applicazioni anche in
ambiti molto specifici. Un punto di convergenza,
tuttavia, riguarda il grande miglioramento della
qualità, varietà e risoluzione nella rappresentazione
e restituzione grafica dei risultati. In questo ultimo
decennio si è inoltre assistito ad una sempre mag-
giore diffusione di software public domain, nel-
l’ambito del quale una posizione di preminenza è
sicuramente occupata da R, un linguaggio di pro-
grammazione e un ambiente di sviluppo specifico
per l’analisi statistica dei dati. Questo linguaggio,
scritto inizialmente da Robert Gentleman e Ross
Ihaka, è attualmente disponibile per diversi sistemi
operativi come Microsoft Windows, Linux, GNU-
Linux e Mac OS X.
PRINCIPALI FASI PER UN’ANALISI STATISTICA DEI DATI
Per impostare una corretta analisi statistica, essa
dovrebbe essere pianificata già nella fase di pro-
grammazione della ricerca. Ciò allo scopo di stabi-
lire nel miglior modo i criteri da adottare per pro-
grammare adeguatamente la fase di campionamen-
to e per avere un maggiore controllo sulle variabili
in gioco. Troppo spesso, infatti, si inizia a riflettere
su possibili analisi dei dati solo successivamente
alla loro raccolta, tenendo in questo modo in scar-
so conto eventuali sorgenti di errore o di disomo-
geneità nella fase di campionamento. Importante è
invece conoscere, sin dalle fasi iniziali dell’indagi-
ne, quali risposte ci si attendono dalle analisi stati-
stiche per applicarle poi nel modo più corretto pos-
sibile.
Ulteriori fasi, spesso sottovalutate o poco prati-
cate nelle applicazioni entomologiche, sono quelle
della “pulizia” (cleaning), standardizzazione ed
estrazione (mining) dei dati. Queste procedure
sono indicate per aumentare da una parte la loro
omogeneità e dall’altra la loro significatività, ren-
dendoli il più possibile “informativi” in base all’u-
so che se ne vuole fare. Ovviamente, queste fasi
devono essere affrontate con la massima “onestà” e
“serietà” evitando di “orientare” le analisi verso
risultati più “graditi”.
Ottenuta quindi la matrice finale dei dati, la fase
successiva riguarda il cosiddetto fitting, ovvero
l’individuazione del modello statistico che meglio
descrive i nostri dati, tenendo sempre in alta consi-
derazione il modo di comunicare i risultati e il fatto
di fornire tutte le informazioni necessarie affinché
l’analisi possa essere da altri riproducibile e con-
frontabile in contesti sperimentali analoghi.
Ci sono tuttavia altre problematiche dell’analisi
dei dati che riguardano in particolare alcune que-
stioni fondamentali come:
– la “normalità”, proprietà fortemente auspicabile
nella data-analysis in quanto importante come
stepnel controllo delle ipotesi, la quale richiede
generalmente ampi set di dati e quindi presenta
problemi in caso di piccoli campioni;
– la “linearità”, il rispetto della quale rende più
agevoli le diverse fasi della data-analysis e del
controllo delle ipotesi;
– la “indipendenza”, proprietà che non crea né
vantaggi né svantaggi nella data analysis ma può
influenzare sensibilmente il controllo delle ipo-
tesi.
La mancanza delle proprietà di normalità e/o di
linearità può essere tuttavia superata con una ade-
guata “trasformazione” dei dati oppure adottando
metodi di analisi non-parametrici e/o non-lineari.
Ulteriori importanti questioni nella data-analysis
riguardano inoltre: la rappresentatività inferenziale
del campione rispetto alla popolazione totale; i
valori mancanti, che rappresentano un problema
soprattutto nelle analisi che utilizzano dati biogeo-
grafici, ecologici e filogenetici (cfr. Wallacean e
Linnean shortfalls); i valori anomali, che impongo-
no una scelta iniziale precisa sul fatto di come con-
siderarli o eventualmente rimuoverli dall’analisi.
Tuttavia, il comportamento che più spesso inficia
un’analisi effettuata con “leggerezza”, riguarda il
fatto di forzare i dati in procedure statistiche trop-
po familiari non tenendo nel giusto conto la natura
delle variabili, oppure quella di limitare la scelta
delle analisi da effettuare a quelle “offerte” dal
software più facilmente reperibile.
T
IPOLOGIE DI DATI
Diverse sono le tipologie di dati che generalmen-
te vengono sottoposte ad analisi statistica nel
campo dell’entomologia, le quali vengono presen-
tate e descritte nell’ambito delle cinque relazioni
presentate in questa tavola rotonda. In particolare
ricordiamo:
– dati morfometrici, quali misure morfologiche e
rapporti dimensionali, utilizzati per descrivere
intervalli di variazione, andamenti di accresci-
mento, allometrie ecc. Tra le tecniche di analisi
più utilizzate per l’elaborazione di questi dati
ricordiamo in particolare l’analisi discriminante
e la landmark analysis, con finalità anche tasso-
nomiche e filogenetiche;
– dati ecologici, con distribuzioni e variazioni
numeriche nelle comunità biotiche, correlazioni
con fattori ambientali biotici ed abiotici, model-
li previsionali ecc. In questo ambito si collocano
anche gli studi sulle dinamiche di popolazione
finalizzati alla gestione, conservazione, control-
lo biologico e attività di monitoraggio. Queste
analisi trovano ampio supporto attraverso l’uti-
lizzo della cosiddetta “geostatistica”, che com-
prende un insieme di procedure che nell’ambito
della ricerca ambientale vengono utilizzate per
individuare, analizzare e modellare le relazioni
spaziali in natura. La geostatistica permette di
assegnare a fenomeni ecologici una posizione
nello spazio in modo da produrre mappe di inter-
polazione grafica altamente informative (kriging
interpolation). Principio fondamentale di questo
approccio è la” autocorrelazione spaziale”, ossia
che valori campionati in luoghi tra loro prossimi,
tendono ad avere comportamenti simili, mentre
valori di una stessa variabile misurati in campio-
ni raccolti in luoghi tra loro distanti presentano
comportamenti differenti, o almeno tendono a
– 208 –
differire dai valori medi che si riscontrano nei
due luoghi stessi. In tal senso, la correlazione fra
i valori della variabile tende a diminuire con
l’aumentare della distanza;
– dati genetici, fondamentali per studi di filogene-
si e filogeografia. In questo ambito possiamo far
rientrare anche tutte le procedure statistiche di
supporto alla filogenesi, come ad esempio il
“bootstrap” o il “jackknife”, per il supporto
interno, o la “decay analysis” (“Goodman-
Bremer support”) per i metodi basati sulla parsi-
monia;
– dati biogeografici, con informazioni soprattutto
relative alla presenza-assenza di taxa in un set di
aree geografiche analizzate statisticamente attra-
verso l’utilizzo di “indici di associazione” e
metodi di cluster analysis, svolti sia in Q-mode,
con associazioni di aree geografiche, sia in R-
mode, con associazioni di distribuzione di taxa.
L’
INFERENZA“BAYESIANA”
Concludo questa mia introduzione facendo un
breve accenno ad uno degli aspetti che attualmente
sta maggiormente caratterizzando l’approccio sta-
tistico nelle scienze sperimentali, ovvero la cosid-
detta “inferenza bayesiana”. Questo approccio al
calcolo delle probabilità sta infatti acquisendo un
ruolo sempre più importante nell’analisi dei dati ed
è in continuo aumento il numero di applicazioni
dove si fa un utilizzo più o meno esplicito della sta-
tistica bayesiana.
Il tutto prende origine dal reverendo Thomas
Bayes, nato a Londra circa nel 1701 e ordinato
pastore nella cappella presbiteriana di Tunbridge
Wells nel 1733, dove visse fino alla morte avvenu-
ta nel 1761. Il reverendo Bayes era talmente abile
come matematico, da essere accettato nell’esclusi-
va cerchia della Royal Society. Nella sua vita non
pubblicò nulla degno di attenzione, ma alla sua
morte lasciò all’amico Richard Price i suoi mano-
scritti. Tra questi anche uno studio dal titolo Essay
toward solving a problem in the doctrine of chance
pubblicato postumo nel 1764, che conteneva alcu-
ne idee nuove e un teorema destinato a rivoluzio-
nare il metodo probabilistico in statistica.
Il “Teorema di Bayes”, infatti, anche detto
“Teorema della probabilità delle cause”, rivoluzio-
na il ragionamento classico in quanto permette di
stimare la probabilità che un dato evento sia all’o-
rigine di una determinata causa sulla base delle fre-
quenze osservate. Permette inoltre di “aggiustare”
la probabilità cosiddetta “a priori”, ossia la compo-
nente di informazione soggettiva e/o pregressa, per
fornire una più significativa “probabilità a poste-
riori”, ossia una stima più attendibile della combi-
nazione tra i dati di partenza e l’informazione “a
priori”. Quindi, tramite l’approccio bayesiano,
viene considerata una stima del grado di credibilità
di una data ipotesi prima ancora dell’osservazione
dei dati, ciò allo scopo di associare un valore
numerico al grado di credibilità di quella stessa
ipotesi a seguito poi dell’osservazione dei dati.
Mentre nella statistica classica o “frequentista”,
infatti, si determina quante volte l’osservazione
cade in un certo intervallo, in quella bayesiana si
attribuisce direttamente una probabilità di verità
all’intervallo stesso. Secondo il paradigma baye-
siano, non c’è quindi distinzione tra incertezza
“statistica”, dovuta ad esempio alla precisione fini-
ta di uno strumento di misura, e incertezza “siste-
matica”, legata invece a effetti deterministici solo
parzialmente noti, come ad esempio la calibrazione
dello strumento di misura. In effetti, entrambi gli
approcci sono legati alla mancanza di informazio-
ne e il carattere “casuale” dell’incertezza statistica
è semplicemente dovuto alla non-conoscenza delle
esatte condizioni in cui si trova il sistema. D’altra
parte da un punto di vista frequentista si considera-
no gli esperimenti come casuali, ma stabilire la
casualità dell’esperimento (per sistemi determini-
stici) porta a una certa circolarità nella definizione
del concetto di probabilità. Un ulteriore modo di
vedere il confronto tra le due “scuole di pensiero”,
è anche quello che la statistica bayesiana considera
solo i dati veramente osservati, mentre nell’approc-
cio frequentista bisogna stabilire assunzioni preli-
minari sulla distribuzione di possibili dati non
osservati.
Applicazioni di inferenza bayesiana in entomolo-
gia, che dal 1990 hanno avuto una vera e propria
impennata in termini di pubblicazioni prodotte, si
riscontrano soprattutto nelle analisi filogenetiche
con dati molecolari ma anche, ad esempio, nella
messa a punto di sistemi esperti probabilistici attra-
verso l’utilizzo delle cosiddette “reti bayesiane”,
che rappresentano un’importante classe di modelli
che trova applicazione in diversi ambiti, in partico-
lare in quelli dell’intelligenza artificiale.
R
INGRAZIAMENTI
Colgo qui l’occasione per ringraziare in primis il
Presidente dell’Accademia Italiana di Entomologia
Prof. Romano Dallai e l’Assemblea tutta, per aver-
mi dato la possibilità di organizzare questa Tavola
Rotonda su un tema, come quello dell’uso della sta-
tistica in entomologia, per alcuni versi eccentrico
rispetto agli interessi scientifici e culturali
dell’Accademia e per questo con il rischio reale di
– 209 –
non suscitare quel minimo di interesse che ne giusti-
ficasse l’organizzazione. Grazie invece alla grande
disponibilità e professionalità dei cinque conferen-
zieri che hanno contribuito fattivamente alla riuscita
di questa giornata di studio, l’iniziativa ha riscontra-
to un successo ed un interesse che sono andati oltre
le mie aspettative, coinvolgendo anche molti parte-
cipanti, in particolare giovani, provenienti da altre
realtà locali e nazionali. Non trovo quindi modo
migliore di concludere questo mio intervento, se non
quello di rivolgere un caloroso ringraziamento agli
amici e colleghi che hanno reso possibile con la loro
preziosa collaborazione questo incontro: Giovanni
Burgio, Pierfilippo Cerretti, Simone Fattorini,
Ruggero Petacchi e Daniele Salvi.
– 210 –
(*) DAFNAE - Entomologia, Università degli Studi di Padova, Padova, Italy; email: [email protected]
Lettura tenuta nell’ambito della Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsiona-
li”. Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
From datasets to phylogenetic hypotheses: introducing basic methods and concepts
The role of statistics in systematics and phylogenetics is briefly discussed by introducing basic methods and concepts.
Phylogenies are patterns of shared history among species, genes or any biological replicator. The aim of phylogenetic inference
is to propose well-corroborated hypotheses of these shared histories. Phylogenies are useful in many branches of both pure and
applied sciences, such as evolutionary biology, biogeography, systematics, anthropology, forensic medicine, epidemiology, etc.
Phylogenies are commonly represented as trees. Hence, the goal is to find the best tree, among all possible trees resulting the
collected data. Phylogeny reconstruction methods are either distance-based or character-based. Distance matrix methods are
commonly used to explore larger datasets, such as molecular ones. A distance between each pair of taxa or genes is calculated
and the resulting matrix is used for tree search (by using for instance the least squares or minimum evolution methods) or tree
reconstruction via cluster algorithms (neighbor-joining). Character-based methods include maximum parsimony, maximum
likelihood and Bayesian inference. These methods compare all taxa in the dataset and consider a character at a time to calculate a
score for each tree.
K
EYWORDS: Phylogeny, least squares, minimun evolution, neighbor-joining, parsimony.
DALLE MATRICI NUMERICHE AGLI ALBERI FILOGENETICI:
METODI E CONCETTI DI BASE
PIERFILIPPO CERRETTI (*)
INTRODUZIONE
Lo scopo di questo intervento introduttivo è quel-
lo di presentare brevemente il ruolo della statistica
in ambito sistematico biologico e filogenetico,
introducendo alcuni metodi e concetti di base. Le
matrici numeriche (morfologiche o molecolari)
sono di seguito contemplate come strumento per
ricostruire le relazioni filogenetiche tra “oggetti” in
grado di replicarsi (geni, specie, ecc.) e che hanno
una storia condivisa. L’idea di fondo è che l’infe-
renza filogenetica si prefigga di formulare una soli-
da ipotesi di questa storia condivisa, e che questa
sia in un certo senso inseparabile dal pattern dei
cambiamenti evolutivi dei caratteri, siano essi mor-
fologici o molecolari.
Le filogenesi rappresentano dei modelli generali
della storia di entità biologiche in grado di repli-
carsi, come specie o geni. Lo scopo è quindi quel-
lo di proporre un’ipotesi, auspicabilmente ben cor-
roborata, di questa storia. Le filogenesi sono utili in
molti contesti differenti delle scienze pure ed appli-
cate, dalla biologia evoluzionistica, alla biogeogra-
fia, alla sistematica, all’antropologia culturale, alla
medicina forense, all’epidemiologia, ed altro anco-
ra. L’inferenza filogenetica presenta una moltitudi-
ne di sfide per la grande complessità matematica e
di calcolo, ma anche, e per taluni soprattutto, per
più profonde ragioni filosofiche. Se è vero infatti
che esiste una grande quantità di validi strumenti di
calcolo come software e applicazioni concepiti ad
hocper analisi filogenetiche, spesso non si cono-
scono a fondo gli strumenti matematici implemen-
tati in tali strumenti. Da questo deriva che molti
utenti spesso non hanno un’adeguata comprensio-
ne concettuale del trattamento dei dati stessi da
parte dei software utilizzati.
C
HE FORMA HANNO LE FILOGENESI …
E COME SI RICOSTRUISCONO?
Le relazioni filogenetiche tra gruppi di specie o
geni, sono in genere raffigurate in forma di alberi.
Gli alberi consistono di nodi collegati da rami. I
rami terminali collegano un nodo interno dell’albe-
ro alla specie o al gene, ovvero all’oggetto di cui si
intende ricostruire la storia. Il numero di rami col-
legato ad un nodo interno non è mai inferiore a tre,
e con tre rami il nodo è definito risolto. Esso colle-
ga idealmente un antenato a due entità da questo
derivate. Con quattro o più rami il nodo in questio-
ne si definisce politomico, ovvero non risolto. In
generale un albero i cui nodi interni siano tutti col-
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 211-215
– Pubblicato marzo 2016
– 212 –
legati a tre rami è detto completamente risolto. Un
albero di questo tipo in filogenesi è quello più
informativo possibile in merito alla storia dei taxa
o geni in questione.
Rappresentando la filogenesi come un albero, il
problema dell’inferenza filogenetica è chiaro.
L’obiettivo è quello di selezionare l’albero che, tra
tutti i possibili, sia il migliore secondo i dati che
abbiamo raccolto. Sinteticamente si procede come
segue: i) si prepara un dataset di caratteri discreti
indicativamente omologhi per i taxa o i geni che
vogliamo studiare (matrici numeriche morfologi-
che, sequenze allineate di basi nucleotidiche,
sequenze allineate amminoacidiche, ecc.); ii) a
seconda delle esigenze si possono operare alcune
trasformazioni dei dati (i.e., metodi basati su
matrici di distanzao di similarità), ovvero sele-
zionare un criterio di ottimalità in modo da usare
direttamente la matrice di caratteri discretirac-
colti; iii) cercare l’albero migliore secondo il crite-
rio selezionato; ed infine (iv) valutare la credibili-
tà delle ipotesi formulate.
Metodi basati su matrici di distanza
I metodi basati su matrici di distanza (distance
matrix-based) furono sviluppati e applicati origina-
riamente a dati morfologici dai padri della scuola
fenetica a cavallo degli anni ’50 e ’70. Il fine dei
fenetisti era quello di classificare gli organismi
attraverso overall similarity(S
OKAL& MICHENER
1958; SNEATH& SOKAL1973), indipendentemente
dalle relazioni filogenetiche intercorrenti tra essi.
Oggi i metodi distance matrix-basedvengono usati
quasi escusivamente per analizzare dataset moleco-
lari. Come accennato appena sopra, tali metodi pre-
vedono che si operi una qualche trasformazione dei
dati originari. In particolare, si stima la distanza
genetica per tutte le coppie di sequenze della matri-
ce applicando, nel caso di dati nucleoditici, una
correzione (ovvero un modello evolutivo) per le
sostituzioni multiple. La distanza genetica, quindi,
riflette il numero previsto di cambiamenti per sito
che si sono verificati da quando le due sequenze
che si stanno confrontando si sono separate dal loro
antenato comune. Date tali trasformazioni, come
possiamo interpretare al meglio i risultati che si
ottengono? Secondo F
ELSETEIN(1982, 1984) il
modo migliore di pensare i metodi basati su matri-
ci di distanza è probabilmente quello di considera-
re i singoli valori di pair-wise distancecome una
stima della lunghezza del ramo che separa quella
coppia di specie in un albero. Ogni distanza in una
matrice di nspecie implica quindi un albero per
quella data coppia di specie. Abbiamo quindi un
gran numero di “alberi”, non radicati, a due specie
per ciascun valore di distanza della matrice. Il
nostro obiettivo è trovare l’albero a nspecie che
abbia quei precisi valori tra ciascuna coppia. C’è
però un’insidia in questa ricerca, ovvero che i valo-
ri di distanza della matrice, calcolati dalla matrice
dei caratteri discreti, non corrispondono esattamen-
te alle lunghezze rappresentate nell’albero comple-
to con tutte le nspecie. I valori di distanza a coppie
presenti nella matrice rappresentano quindi un
punto di partenza per cercare l’albero completo che
approssimi al meglio tutti i singoli valori degli
“alberi” non radicati a due specie. Ci sono molti
metodi per elaborare filogenesi usando matrici di
distanza, almeno tre dei quali sono ancora molto
usati. Due usano un criterio esplicito: minimi qua-
dratie minima evoluzione; mentre il terzo usa un
algoritmo di clustering: neighbor-joining.
Minimi quadrati (MQ): L’idea di fondo è che se
dal dataset di partenza si ricava prima una matrice
di distanze osservate (D
ij), da ogni specifico albero
con rami di lunghezza diversa da zero che raffigu-
ri la filogenesi dei taxa in questione, si può poi
ricavare un set di distanze “previste” (d
ij). Come si
calcola d
ij? Semplicemente sommando la lunghez-
za dei rami che divide ciascuna coppia di taxa. Su
questa base è quindi possibile calcolare la discre-
panza (Q) tra le distanze calcolate e quelle previste.
L’obiettivo è quello di trovare l’albero (topologia e
lunghezza dei rami) che minimizzi Q, e si misura
come segue:
Minima evoluzione (ME): Il metodo della ME
utilizza la lunghezza dell’albero (ovvero la somma
delle lunghezze dei rami) come criterio per sele-
zionare la topologia, anche se le lunghezze dei rami
possono essere ancora stimate utilizzando il crite-
rio dei MQ. In questo caso l’idea di fondo è che gli
alberi più brevi hanno più probabilità di essere
“corretti” rispetto ad alberi più lunghi. Questo
metodo in effetti utilizza due criteri contempora-
neamente, uno per scegliere le lunghezze dei rami
(MQ), un altro per la scelta della topologia dell’al-
bero.
Il criterio della ME è simile al criterio di massi-
ma parsimonia, cui accennerò in seguito, in quan-
to l’albero più corto in termini di cambiamenti evo-
lutivi si definisce ottimale. La differenza tra questi
due criteri di ottimalità è che nel primo caso l’evo-
luzione minima è calcolata a partire da una matrice
di distanza mentre nel secondo, la massima parsi-
monia viene calcolata direttamente utilizzando la
matrice di caratteri discreti. In entrambi i casi la
ricerca dell’albero migliore avviene nel “tree
– 213 –
space”, ovvero cercando il migliore, l’ottimale
secondo il criterio di base, tra tutti i possibili o il
maggior numero possibile di essi, attraverso una
ricerca euristica.
I due metodi appena menzionati ottimizzano un
criterio come la somma dei quadrati, ricercando tra
tutti i possibili alberi quello con il valore migliore.
Altri metodi basati su matrici di distanza, ma che
non fanno uso di un criterio esplicito di ottimalità,
applicano un algoritmo di clustering alla matrice al
fine di ottenere un albero in modo più diretto.
Questi metodi sono molto più veloci ma hanno lo
svantaggio di non garantire che le informazioni
sulle distanze della nostra matrice siano utilizzate
in modo completo.
Neighbor joining (NJ): questo è senza dubbio il
metodo basato su matrici di distanza ad oggi più
utilizzato. Si tratta di un algoritmo di clustering e
opera partendo da un albero a stella in cui tutti i
taxa sono collegati a un solo nodo. L’algoritmo
procede unendo due taxa e sostituendo questi nella
matrice con il nodo che li unisce (ovvero l’antena-
to da cui discendono). In questo modo il numero di
taxa collegato al vertice della stella diminuisce di
una unità ad ogni ciclo. Il processo si ripete fino ad
ottenere un albero completamente risolto. La cop-
pia di taxa da unire a ciascun ciclo è scelta in modo
da minimizzare la stima di lunghezza dell’albero. Il
NJ è molto veloce e spesso produce un albero che
è molto simile a quello che si otterrebbe utilizzan-
do la minima evoluzione.
Pro e contro dei metodi basati su matrici di
distanza: un riconosciuto vantaggio dei metodi di
distanza e in particolare degli algoritmi di cluste-
ring come il NJ è la loro efficienza computaziona-
le. Nel caso del NJ il vantaggio computazionale
deriva dal fatto di non dover mettere a confronto il
maggior numero di alberi possibile sotto un crite-
rio di ottimalità. Per questo motivo il NJ viene
spesso usato per analizzare grandi dataset le cui
sequenze non siano molto divergenti. Ricordo
anche che per il calcolo delle distanze in questi
metodi si fa sempre uso di modelli statistici di
sostituzione nucleotidica. Infatti, le sequenze
nucleotidiche divergono in modo più o meno
lineare con il tempo solo poco dopo un evento di
divergenza (speciazione). La causa della deviazio-
ne dalla linearità va ricercata nelle sostituzioni
multiple che interessano lo stesso sito col passare
del tempo. Ed è attraverso l’utilizzo di modelli
espliciti che in filogenesi si tiene conto delle sosti-
tuzioni multiple nella stima del numero reale di
sostituzioni che si sono verificate dal momento in
cui due sequenze si sono separate da un antenato
comune. In genere, tuttavia, è importante utilizza-
re un modello di sostituzione realistico per calco-
lare le distanze per ciascuna coppia di sequenze.
Malgrado la velocità rappresenti un indubbio van-
taggio, questi metodi possono essere addirittura
fuorvianti nei casi in cui il dataset presenti sequen-
ze molto divergenti. Bisogna tener presente che la
trasformazione dei dati originali in una matrice di
distanze a coppie determina una forte riduzione
dell’informazione complessiva, tanto che in questi
metodi i nodi interni dell’albero non rappresenta-
no stati ancestrali.
Metodi basati su matrici di caratteri discreti
I metodi basati su matrici di caratteri discreti
includono la massima parsimonia (MP), la massi-
ma verosimiglianza (maximum likelyhood, ML) e i
metodi di inferenza bayesiana (BY). Questi
approcci non prevedono alcuna trasformazione dei
dati ma confrontano simultaneamente tutte le
sequenze, carattere per carattere. Per i dati moleco-
lari, ciascun sito della sequenza allineata rappre-
senta un carattere, ed ognuno di essi è valutato sin-
golarmente per il calcolo del punteggiodi ogni
albero. Il termine punteggioassume diversi signifi-
cati a seconda del criterio che intendo usare. Per la
MP il punteggioè semplicemente il numero mini-
mo di cambiamenti, steps(i.e., l’abero più corto),
per il ML è il valore di log-likelyhood(grosso
modo l’albero più probabile), mentre per l’inferen-
za BY è la probabilità a posteriori dell’albero. In
teoria, l’albero con il miglior punteggio dovrebbe
essere identificato confrontando tutti gli alberi pos-
sibili (ricerca esaustiva). Tuttavia, a causa del gran-
de numero di alberi possibili da valutare, una ricer-
ca esaustiva non è spesso possibile se non per pic-
coli datasets. Il numero di alberi possibili cresce
molto rapidamente al crescere del numero di taxa
nella matrice (F
ELSESTEIN, 1978). Per fare solo
qualche esempio, con appena 10 taxa il numero di
possibili alberi non radicati da valutare secondo un
dato criterio di ottimalità è 2.027.025 (sono
34.459.425 quelli radicati!), con 21 taxa il numero
di alberi è più grande della costante di Avogadro. In
questi casi, quindi, ci si affida ad una ricerca euri-
stica. Questa, pur non garantendo un risultato otti-
male, consente di generare un albero che non sia
troppo “lontano” dal migliore. In generale, gli
algoritmi di ricerca euristica generano, in modo
piuttosto rapido, un albero iniziale sul quale poi
eseguono tutta una serie di riarrangiamenti locali
(spostando e scambiando ad esempio rami e sot-
toalberi) al fine di migliorare il punteggio com-
plessivo dell’albero. Queste operazioni consentono
di analizzare anche grandi dataset. Diversamente
dai metodi su matrici di distanza, non tutti i meto-
di basati su matrici di caratteri discreti fanno uso di
un modello esplicito di sostituzione. ML e BY ne
fanno uso, la parsimonia no. Di seguito discuterò
brevemente solo la parsimonia. ML e BY verranno
descritti da Daniele Salvi in questo stesso volume
(pp. 243-249).
Massima parsimonia (MP): Dagli anni 70 del
secolo scorso ad oggi questo criterio è stato molto
usato nell’inferenza filogenetica per analizzare
dataset sia morfologici, sia molecolari. Il principio
è semplice: cercare l’albero, o un gruppo di alberi,
che minimizzi il numero di cambiamenti evolutivi.
Ovvero, l’albero che minimizzi le trasformazioni
di un dato stato di carattere in un altro. La parsi-
moniaè un principio fondamentale per la scienza e
il suo fondamento filosofico si può riassumere
come segue: tra due o più ipotesi che forniscono
spiegazioni equamente valide per un dato fenome-
no, si dovrebbe scegliere quella più semplice.
S
WOFFORDe SULLIVAN(2009) sostengono che per
utilizzare la semplicitàsi dovrebbe dimostrare che
esiste un collegamento diretto tra il numero di
cambi di stato di un dato carattere (steps) richiesti
da una topologia e la complessità dell’ipotesi corri-
spondente. Tale collegamento viene in genere fatto
affermando che ogni omoplasia (ovvero quegli
stati di carattere condivisi da due o più taxa che non
possono essere spiegati come ereditati da un comu-
ne antenato) costituisce un’ipotesi ad hoc; per cui
il numero di tali ipotesi ad hocdovrebbe essere
minimizzato. L’interpretazione e la valutazione
delle omoplasie per la scelta della migliore topolo-
gia è stato a lungo al centro di un acceso dibattito
tra i sostenitori del criterio della parsimonia (di
seguito definiti cladisti, per semplicità). Il punto
del contendere è: la parsimonia preclude o contem-
pla una qualche forma di pesatura dei caratteri? Su
base strettamente cladistica una pesatura dei carat-
teri basata sull’omoplasia è non solo accettabile,
ma addirittura preferibile (G
OLOBOFF1993;
G
OLOBOFFet al., 2008). Secondo questa logica, i
caratteri che hanno una maggiore tendenza a pre-
sentare omoplasia sono, in generale, meno affida-
bili. Questo concorda inoltre con la definizione
stessa di omoplasia, che non è altro che una discor-
danza tra topologia e il carattere stesso. F
ARRIS
(1969) fu il primo a proporre un metodo iterativo di
pesatura successiva dei caratteri a partire dagli
alberi di massima parsimonia ottenuti. Succes -
sivamente G
OLOBOFF(1993) propose un metodo di
ponderazione implicita (IW), non-iterativo, basato
sulla ricerca dell’albero, o del set di alberi, più
“performante” (maximum fit), ovvero non necessa-
riamente quello con il minor numero di cambia-
menti evolutivi. Goloboff propose di calcolare la fit
di un carattere come una funzione concava dell’o-
moplasia. L’idea di fondo è di infliggere il massi-
mo della penalizzazione nel passaggio da uno a due
steps. Quindi, confrontando le varie topologie
durante la ricerca, le differenze in numero stepsper
caratteri molto omoplastici influenzano meno la
scelta dell’albero. Utilizzando il criterio del IW, un
albero che aumenta la fitper caratteri poco omo-
plastici (ovvero riducendo il numero di stepsper
quei caratteri) potrebbe anche produrre un aumen-
to del numero di stepsin caratteri molto omoplasti-
ci. In altre parole, la fit complessiva di un albero
può essere aumentata al costo di un aumento della
lunghezza dell’albero.
Pro e contro della parsimonia: Punto di forza incon-
testabile della parsimonia è la sua semplicità con-
cettuale, che aiuta anche nello sviluppo di algoritmi
efficienti. Uno dei principali punti deboli di questo
criterio è la mancanza di ipotesi esplicite, che osta-
cola l’utilizzo della conoscenza dei processi evolu-
tivi delle sequenze nella ricostruzione della filogenesi.
Come conseguenza di questo fatto va aggiunto che
la parsimonia non è quasi più usata in ambito mole-
colare perché non è spesso affidabile nel ricostruire
la filogenesi corretta. Speci ficamente, l’impossibi-
lità di poter applicare modelli per correggere sosti-
tuzioni multiple espone la parsimonia ad un problema
noto come long-branch attraction. Con long-branch
attractionsi indica la tendenza a raggruppare e rap-
presentare come sister taxa anche dei taxa che risul-
tano invece molto divergenti nella realtà. Questo
fenomeno è stato ampiamente dimostrato usando
dataset simulati e reali.
Valutazione della credibilità delle ipotesi formulate
Ultimo cruciale passaggio dell’inferenza filoge-
netica è valutare la credibilità delle ipotesi formu-
late. Esistono due metodi per stimare la credibilità
dei cladi di un albero filogenetico, bootstrape
jackknifing.
Bootstrap: Il bootstrapè una tecnica di ricampio-
namento ampiamente utilizzata per stimare l’errore
statistico in situazioni in cui la distribuzione della
probabilità della popolazione da cui provengono le
osservazioni campionarie sia sconosciuta o difficile
da ricavare analiticamente. Ovvero, si considera il
campione stesso come un’approssimazione dell’in-
tera popolazione. In pratica, si generano nuovi
campioni estratti casualmente da quello originario,
usando la funzione di distribuzione empirica. Partendo
quindi da una matrice di dati (morfologici o sequenze)
si ricava una nuova matrice scegliendo casual-
mente delle colonne da quella orignale. Ogni colonna
della matrice originale può essere scelta più di una
– 214 –
volta o non esserlo affatto, fino a produrre un nuovo
insieme di dati delle stesse dimensioni (ovvero stesso
numero di colonne) di quello originale; questa nuova
matrice corrisponde ad una replica di bootstrap. Ad
ogni replica di bootstrapalcuni caratteri non verranno
inclusi affatto mentre altri saranno inclusi una o più
volte. Per ogni replica(i.e., dataset artificiale) si
costruisce un albero e si calcola la proporzione in cui
ciascun clade si presenta in tutte le repliche. Questa
proporzione è presa come confidenza statistica a sup-
porto della monofilia dei cladi. Esistono due modi
per raffigurare i supporti di bootstrap su un albero.
Nel primo i risultati delle n repliche di bootstrap
(>100) sono sintetizzate in un albero di consenso di
maggioranza. Nel secondo approccio i valori di boot-
strap vengono riportati sull’albero ottenuto con il
dataset originale, rappresentando il numero di volte
in cui quel dato clade è stato ottenuto negli alberi di
bootstrap. Una corretta interpretazione dei supporti
di bootstrap non è tuttavia semplice. Benché i fon-
damenti statistici del bootstrap siano chiari e larga-
mente ricosciuti, il significato statistico dei supporti
di boostrap applicato alle sequenze e alle relazioni
evolutive è assai meno noto (cfr. F
ELSENSTEIN&
K
ISHINO1993). Il bootstrap è un processo neutro di
ricampionamento inteso a stimare il disturbo del
segnale filogenetico in un set di dati, secondo il metodo
in uso per ricostruire la filogenesi. Tuttavia, se il
metodo selezionato per ricostruire la filogenesi resti-
tuisce una filogenesi sbagliata a causa di errori siste-
matici o se i dati della sequenza non sono rappresentativi
della distribuzione sottostante, gli intervalli di con-
fidenza ottenuti attravreso bootstrapnon hanno signi-
ficato. Valori di bootstrapnon significativi ai fini
della valutazione della robustezza della monofilia dei
cladi si ottengono ad esempio usando la parsimonia
o modelli di sostituzione troppo semplici e irreali-
stici, soprattutto per datasetsmolto divergenti.
Jackknifing: un’altra tecnica di ricampionamento
spesso usata in filogenesi è il jackknifing. Il jackk-
nifeopera tagliando casualmente metà delle colon-
ne (siti, caratteri) dalla matrice, in modo che il
nuovo dataset sia la metà dell’originale. Ogni
nuovo dataset viene quindi sottoposto a regolare
ricostruzione filogenetica. Il ricampionamento è
ripetuto molte volte per calcolare la frequenza con
cui vengono ritrovati i sottoalberi. Se un sottoalbe-
ro appare in tutti le analisi, il supporto di jackknife
per quel nodo sarà 100.
R
INGRAZIAMENTI
Desidero porgere un sincero ringraziamento a
Maurizio Biondi (L’Aquila) e al Presidente
dell’Accademia Romano Dallai (Siena) per avermi
invitato a tenere questa presentazione. Ringrazio
inoltre Paolo Audisio e Marco Oliverio (Roma) per
gli utili consigli.
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– 215 –
(*)Dipartimento di Scienze Agrarie, Alma Mater Studiorum Università di Bologna; e-mail: [email protected]
Lettura tenuta nell’ambito della Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsiona-
li”. Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
From sampling to data analysis: critical issues in applied entomology
Sampling is a set of procedures that form the basic methodology of both experimental activity and extension service. By means of
the sampling, plant protection by arthropod pests gained a rigorous scientific approach, defining the concept of pest injury in
relation to economic thresholds, and allowing the birth of integrated control. The importance of sampling is reviewed taking into
account of some practical issues, with the aim to report the more critical aspects. Topics like the importance of data distribution, the
accuracy-precision of sampling and the concept of relative and absolute techniques are reported. Also, other issues like the
estimation of ecosystems services, the standard comparison of species richness, and the within-between subject sampling plans are
discussed.
K
EYWORDS: sampling, data distribution, relative and absolute techniques, species richness, ecosystem service estimation.
DAL CAMPIONAMENTO ALL’ANALISI DEI DATI:
PROBLEMATICHE E CASI STUDIO IN ENTOMOLOGIA APPLICATA
GIOVANNI BURGIO (*)
Essentially all models are wrong,
but some are useful
George E.P. Box
PREMESSA
L’argomento trattato rappresenta una tematica che
ha sempre suscitato grande interesse e al contempo
diffidenza, comprendendo materie complesse, affa-
scinanti, di grande importanza pratica, ma non certo
esenti da contraddizioni. E la metafora di G. Box sin-
tetizza in modo ironico i sentimenti contrastanti che
questa importante disciplina ha sempre originato,
anche in campo entomologico. Il grande statistico
sembra volere ammettere gli aspetti contradditori che
aleggiano sulle discipline statistico-matematiche,
anche se esprime un chiaro giudizio sulla loro ogget-
tiva importanza. Discipline, sicuramente, talmente
utili da essere diventate una necessità. Ricordiamo
come il campionamento sia una branca della stati-
stica che fondamentalmente ha come scopo la gestione
della variabilità e dell’incertezza, che caratterizzano
del resto tutti gli approcci stocastici. Scopo finale del
campionamento, al di là di tutti gli aspetti pratici che
esso evoca, è proprio di misurare, gestire, limitare e
interpretare la variabilità che caratterizza ogni
indagine sperimentale.
I
MPORTANZA DEL CAMPIONAMENTO
Il campionamento è un insieme di metodi e pro-
cedure che costituiscono la base operativa per ogni
attività di campo, sia sperimentale che tecnica
(C
OCHRAN, 1977; BOXet al., 1978; SOUTHWOODe
H
ENDERSON, 2000; BINNSet al., 2000). Non va
dimenticato che è proprio grazie al campionamen-
to che la difesa delle piante dagli artropodi ha
acquisito un’impostazione scientifica rigorosa,
definendo il concetto di dannosità dei fitofagi in
rapporto alle soglie economiche, e permettendo la
nascita della lotta integrata. Da allora il campiona-
mento rappresenta, o almeno dovrebbe, un pilastro
fondamentale nell’attuazione di ogni pratica di
difesa sostenibile. Va sottolineato che il campiona-
mento permea la raccolta dei dati di ogni attività
sperimentale, anche di laboratorio, in quanto defi-
nisce ad esempio il processo di misurazione delle
variabili e la pianificazione di ogni esperimento. Il
campionamento rientra nel vasto universo della
statistica inferenziale (il cui padre è considerato il
grande Roland Fisher) (Fig. 1). Ogni inferenza sta-
tistica, che rappresenta in definitiva un processo
decisionale, è influenzata dalla qualità del nostro
campionamento, che dovrebbe avvicinare il più
possibile la mia raccolta di dati alla realtà. Per sot-
tolinearne la delicatezza e l’importanza, elenchia-
mo una serie di inconvenienti causati da campiona-
menti non affidabili e non precisi: distorsione della
distribuzione dei dati, che rende imprecisa la stati-
stica utilizzata e inadeguate le conclusioni dello
studio; scostamento dei dati dalla realtà oggettiva
(in altre parole i dati raccolti diventano un artefat-
to della realtà); errate interpretazioni entomologi-
che (J
ERVIS& KIDD, 1996; Southwood &
H
ENDERSON, 2000). Il processo di sottostima di una
popolazione può inoltre creare eccessi di zeri (→0)
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 217-226
– Pubblicato marzo 2016
– 218 –
durante il campionamento di insetti, un fenomeno
che richiede precauzioni particolari e la scelta di
modelli di distribuzione ad hoc nel trattamento dei
dati (G
OEDHARTet al., 2014); per ovviare e preve-
nire questo inconveniente, vedremo che è spesso
necessario un aumento di repliche, pena il crollo
della potenza dei test parametrici applicati in un
esperimento (A
RPAIA, 2014; VOET VAN DER &
G
OEDHART, 2015).
S
I FA PRESTO A DIRE NORMALE…
D
I CHE DISTRIBUZIONE SI TRATTA?
Quali siano le distribuzioni statistiche generate
dai diversi campionamenti sull’entomofauna, è una
domanda basilare per l’elaborazione dei dati. La
scala di misura delle variabili che derivano da cam-
pionamenti non è assolutamente un aspetto da tra-
scurare e può capitare anzi che la reale “natura” di
alcuni dati non venga considerata correttamente. È
risaputo come tutte le analisi statistiche di tipo
parametrico (es. analisi varianza nelle sue molte-
plici forme, t-Student, regressione, tecniche multi-
variate classiche), richiedono una distribuzione
normale (una distribuzione di tipo continuo), e
anche eseguendo un modello generale lineare
generalizzato (GLM) (Z
UURet al., 2009), è neces-
sario indicare il tipo di distribuzione dei dati perti-
nente al nostro esperimento. Esula in questa sede
una trattazione dettagliata di questa problematica,
e toccheremo solamente alcuni aspetti. Da ricorda-
re che i conteggi che otteniamo da molti campio-
namenti rappresentano, in via teorica, una distribu-
zione discreta di tipo Poisson (σ²= μ), una distribu-
zione asimmetrica per valori di media inferiori a
circa 6. In molti casi si è visto comunque che quan-
do le medie di distribuzioni discrete (come sono i
conteggi) mostrano valori superiori a 6-8, la distri-
buzione tende a essere simmetrica e può essere
comparata a una normale, previa o meno trasfor-
mazione dei dati; una distribuzione di questo tipo
viene chiamata semicontinua e può essere trattata
Fig. 1
Il procedimento circolare dell’inferenza: si estrae un campione
dalla popolazione e dal campione si stimano grandezze e parame-
tri, verificando delle ipotesi relative alla “popolazione” delle
osservazioni, e giungendo a un decisione (da M
ONTANARI, 2012).
come una normale (SOLIANI, 2001). Ricordiamo
anche che i dati in frequenza (che generano cioè
percentuali) appartengono a distribuzioni discrete
binomiali, che richiedono trattazioni particolari,
come la famosa trasformazione angolare (o suoi
derivati), che è fondamentale (e non una consuetu-
dine astratta o retorica…) per poter applicare stati-
stiche parametriche. Le variabili categoriali
descritte dalla binomiale possono essere espresse
mediante scala nominale (o binaria: 0-1) oppure
scala ordinale (es: 0- bassa-media-alta).
Ricordiamo anche che esistono modelli comples-
si (mixed-distribution) per studiare quelle distribu-
zioni che manifestano over-dispersionanomale, ad
esempio le distribuzioni di Poisson con σ²> μ
(overdispersedPoisson) o le distribuzioni con
eccessi di zeri (excess zero distribution), fino alle
Poisson Log normali; tali approcci possono essere
consultati, per l’entomologia, in lavori specialistici
(G
OEDHARTet al., 2014; ARPAIA, 2014).
Conoscere la distribuzione dei dati ottenuta da
campionamenti è inoltre fondamentale per: pianifi-
care il numero di repliche e dimensioni campiona-
rie; analizzare i dati e scegliere le opportune tra-
sformazioni per poter utilizzare i test parametrici
(B
OXet al., 1978; Z AR, 1999; SOKALe ROHLF,
1995; S
OLIANI, 2001); applicare la Power analysis
(vedi dopo); desumere difetti, punti deboli di una
tecnica di campionamento (eccessi di zeri, distor-
sioni o bias). Preme ricordare che la power analy-
sis gioca un ruolo fondamentale nella pianificazio-
ne sperimentale. Questa tecnica è in grado di deter-
minare la dimensione del campione richiesto per
evidenziare una differenza di una certa entità (es. 2
volte rispetto al testimone), per un dato intervallo
di confidenza. Un ben conosciuto problema della
statistica inferenziale, infatti, è che molte volte non
vengono dimostrate “vere differenze” per un basso
numero di repliche, che enfatizza la variabilità e
quindi l’errore. Per approfondimenti e validazioni
pratiche di questo metodo nell’impostazione del
campionamento e nella stima del numero di repli-
che ottimale per esperimenti in entomologia, con-
sultare G
OEDHARTet al.(2014) e A RPAIA(2014).
A
CCURATEZZA E PRECISIONE NEL CAMPIONAMENTO
La variabilità osservata in un campionamento è
la somma di tre componenti: la variabilità naturale,
l’errore causale e il bias (S
OLIANI, 2001). La varia-
bilità naturale espressa dalla variabile osservata,
costituisce ovviamente la variabilità di interesse.
L’accuratezza, identificata nei testi dal termine
inglese accuracy, è una misura della vicinanza del
valore osservato al suo valore reale (parametro
– 219 –
della popolazione). Quando i dati sono inaccurati
sono detti biased(distorti). L’inaccuratezza o dis-
torsione (bias) si presenta quando una statistica
sottostima o sovrastima in modo considerevole il
parametro reale della popolazione. Si tratta quindi
di un processo che in modo sistematico genera una
differenza, chiamata errore, tra la statistica osser-
vata e il valore “vero” del parametro. La precisio-
ne, indicata anche con il termine inglese precision,
dipende essenzialmente dal sistema di misura e
dalla qualità e competenza degli operatori nel
gestire la strumentazione di analisi e le tecniche di
campionamento. In altre parole la precisione indica
il grado di ripetibilità di una misura. La precisione
tende ad aumentare quando il sistema di campiona-
mento è stabile e le serie di valori osservati nelle
diverse ripetizioni sono simili. Gli errori casuali
sono simmetrici rispetto a un valore medio, sono
compensativi e si sviluppano naturalmente. La dis-
torsione (bias), dipende fortemente dalla tecnica
campionamento e di misurazione di una variabile,
e può essere influenzata dall’accuratezza con cui
abbiamo scelto i campioni, dall’idoneità della stru-
mentazione di analisi e dalla competenza degli
operatori. Questo tipo di errore è asimmetrico, spo-
sta verso una sola direzione il valore sperimentale
e le distorsioni generate non sono compensative.
Tecniche diverse possono generare notevoli dif-
ferenze di accuratezza-precisione: sarebbe necessa-
rio applicare più tecniche di campionamento a pari-
tà di taxon, e di eseguire una tarature fra le diverse
tecniche (Fig. 2), un passaggio importantissimo, in
grado di validare i fenomeni di distorsione o impre-
cisione che certi campionamenti generano. Non
esistono tecniche di campionamento universali e
spesso un approccio multiplo può consentire una
migliore interpretazione dei dati.
T
ECNICHE DI CAMPIONAMENTO PER STIME ASSOLUTE
E RELATIVE
Le tecniche di campionamento possono produrre
stime assolute (o quantitative) e relative (dette
anche qualitative). Questa è una distinzione molto
importante, che va tenuta sempre in considerazione
non solo nell’elaborazione dei dati ma anche nelle
interpretazioni entomologiche derivanti dall’appli-
cazione delle varie tecniche disponibili (J
ERVIS&
K
IDD, 1996; SOUTHWOOD& HENDERSON, 2000).
Fig. 2
Esempio di taratura fra due tecniche di campionamento. In questo caso, l’esempio si riferisce a un campionamento di adul-
ti di Imenotteri Braconidi nel cotico erboso di un vigneto. Le tarature di questo tipo permettono di validare l’accuratezza e
la precisione delle tecniche di campionamento, con un procedimento di confronto mediante analisi della correlazione. Le
tarature sarebbero indispensabili in tutti i casi di campionamenti con tecniche multiple.
Una stima assoluta fornisce una misura quantitati-
va del volume della popolazione studiata in un dato
ambiente o parte di esso, parametrizzando tale
stima mediante unità spaziali (es. numero medio di
insetti per superficie, per area sample, o per volu-
me unitario), di habitat (numero di insetti per
foglia-pianta-getto, ecc). Le tecniche relative non
consentono di ottenere stime quantitative del volu-
me della popolazione, ma solamente indicazioni
fenologiche, la presenza di specie, il numero di
specie di determinati taxa. Questa distinzione è
molto importante perché conoscere se la tecnica di
campionamento che viene applicata produce stime
assolute o relative, è fondamentale per capire se
abbiamo a che fare con tecniche quantitative o qua-
litative (per approfondimenti consultare: J
ERVIS&
K
IDD, 1996; BURGIO, 1999; SOUTHWOOD &
H
ENDERSON, 2000; BURGIOet al., 2013). L’argo -
mento è vastissimo e si rimanda a questi lavori, per
i dettagli tecnici. Citiamo solo alcuni dettagli, per
sottolineare come alcune tecniche molto precise
per liste di specie e fenologia (che forniscono quin-
di stime relative) producano dati quantitativi da
considerare con cautela. Le Malaise ad esempio
distorcono (sottostimandole) le abbondanze relati-
ve di alcune specie di Sirfidi a regime alimentare
saprofago (B
URGIOe SOMMAGGIO, 2007). Una
domanda molto delicata è capire se ciò avvenga
anche per altri taxa. È ben noto ad esempio che le
trappole a feromoni non consentano generalmente
stime quantitative e i dati raccolti vanno elaborati e
interpretati con le dovute cautele, usando i parame-
tri più appropriati.
C
AMPIONAMENTO E STIMA DEI SERVIZI ECO -SISTEMICI
Il campionamento e la stima dei servizi eco siste-
mici (es. predazione, parassitizzazione, impollina-
zione) rappresentano argomenti molto complessi, e
in questa sede tratteremo solamente alcuni aspetti,
sottolineando alcuni punti critici, riferiti principal-
mente alla lotta biologica.
P
ARASITIZZAZIONE
La stima della parassitizzazione è molto com-
plessa e delicata, soprattutto nel caso si vogliano
ottenere stime quantitative. La parassitizzazione
infatti è un fenomeno densità dipendente, influen-
zato dalla frequente disformità nella densità dell’o-
spite nei siti o nelle parcelle che si confrontano,
nonché dalla elevata aggregazione spaziale degli
stadi ospiti, spesso riscontrata in molti insetti ed
enfatizzata dalle basse densità. L’assenza o la bassa
densità di stadi dell’ospite crea inoltre assenza di
dati (compresi i “falsi zeri”), che devono essere
valutati con attenzione. Per questi motivi, pianifi-
cazioni parcellari classiche (es. parcelle di piccole
dimensioni) possono creare molti zeri “falsi”,
soprattutto per il pattern molto aggregato di uova e
larve. Per ovviare a questi problemi, sono necessa-
ri accorgimenti sperimentali (es parcelle o campi di
elevate dimensioni, aumento del numero di repli-
che nello spazio e nel tempo, eseguire campiona-
menti periodici sia intra-anno che in diverse anna-
te). La stima della parassitizzazionecomprende
principalmente due metodi: la raccolta di stadi di
insetti, e l’esposizione di stadi di insetti-sentinella
(insetti-esca).
Raccolta standardizzata e pianificata di stadi
di insetti.
Il tasso di parassitizzazione di solito è calcolato
su un campione di ospiti raccolti in un campiona-
mento, con semplici formule, partendo dagli indi-
vidui di parassitoide sfarfallati dai loro ospiti o da
organi o parti di piante raccolte (B
OCCACCIOe
P
ETACCHI, 2009); alcuni autori distinguono la
parassitizzazione apparente dal parassitismo attivo
(V
IGGIANI, 1994). Se il campionamento è ben pro-
gettato, porta a stime quantitative calibrate. Lo stu-
dio prevede una parte di laboratorio, che può segui-
re due approcci: 1.allevamento stadi raccolti, sfar-
fallamento e identificazione delle specie di parassi-
toidi; 2. dissezione stadi raccolti (es larve), metodo
abbastanza semplice e rapido, ma che, essendo
distruttivo, non misura l’emergenza dell’adulto e la
mortalità larvale, e può non permettere una identi-
ficazione sicura della specie (D
EPALOet al., in
corso di stampa).
Con pianificazioni robuste, i dati di parassitizza-
zione possono essere elaborati mediante analisi sta-
tistica classica (dopo le opportune trasformazioni
dei dati) o, a seconda dello schema sperimentale,
scegliendo il generalized linear model(GLM) più
appropriato, con l’accortezza di utilizzare la distri-
buzione binomiale. Nel caso di pianificazioni
meno robuste, è azzardato eseguire confronti quan-
titativi, ed è consigliabile utilizzare solamente i
dati faunistici che il metodo offre (segnalazione di
specie di parassitoidi, liste di parassitoidi, prefe-
renza per l’ospite). In certi casi, i dati di diverse
serie possono essere cumulati, per ottenere cam-
pioni più rappresentativi, seguendo uno schema
sperimentale opportuno (ad es. mediante campio-
namenti nestedottenuti su sub-plot in diversi trat-
tamenti sperimentali, divisi in diverse date di cam-
pionamento e anni). In questo caso la (log Linear
analysis) può consentire una versatile analisi dei
dati, e interpretare i dati seguendo una procedura
– 220 –
simile a un’analisi fattoriale della varianza; questa
procedura permette il calcolo di un modello che
comprende lo studio simultaneo di più fattori (es.
trattamenti, date campionamento, anni) e le loro
interazioni, purché i dati siano stati raccolti secon-
do una pianificazione rigorosa (D
EPALOet al.,
2016).
Esposizione di stadi-sentinella
Questo metodo, se ben standardizzato, può con-
sentire studi di campo sulla parassitizzazione e
analisi anche quantitative del tasso di parassitismo
(J
ERVISe KIDD,1996); la tecnica presuppone l’alle-
vamento in laboratorio degli ospiti da esporre in
campo. Un vantaggio di questo metodo è di poter
disporre di una densità dell’ospite omogenea, per
confronti standardizzati. Questo metodo è stato uti-
lizzato per campionare la parassitizzazione a carico
di diversi ospiti, dalla uova di Ostrinia nubilalis
(Hubner), fino alle uova della cimice Halyomorpha
halys(J
ONESet al., 2014). L’efficacia del metodo è
influenzata dalla qualità degli stadi esposti, come è
stato verificato esponendo uova di Loebsia botrana
(Denis e Schiffermuller) per valutare la parassitiz-
zazione a carico delle larve: in questo caso, per l’e-
levata mortalità delle uova del lepidottero, il meto-
do ha mostrato scarsa efficacia in annate molto
calde (M
ARCHESINI, comunicazione personale).
L’esposizione di uova vanta in ogni caso diverse
realizzazioni pratiche: in questo caso la qualità
intrinseca del materiale esposto, nonché il suo stato
vitale (es. frozen– alive) condizionano la capacità
di ricerca dei parassitoidi e quindi l’esito della
parassitizzazione.
Mentre il metodo è sicuramente efficace per un
rapida segnalazione di specie di parassitoidi a
carico di un ospite, in certi casi può sottostimare e
distorcere il tasso di parassitismo, come è stato
segnalato proprio per H. halys(J
ONESet al.,
2014). L’esposizione di stadi-sentinella è stata uti-
lizzata anche per valutare la parassitizzazione a
carico di Drosophila suzukiMatsamura (R
OSSI
STACCONIet al.2013; M AZZETTOet al., 2016).
Anche in questi casi sarebbe importante provve-
dere a una taratura del metodo, mediante confron-
to accoppiato della stima della parassitizzazione
su ospite naturale.
P
REDAZIONE
Stimare la predazione attiva risulta aspetto molto
complesso e tutt’ora non risolto completamente;
molto spesso il potenziale di predazione viene
misurato in maniera indiretta, campionando i pre-
datori osservati nelle colonie delle prede potenzia-
li, mediante analisi delle reti trofiche. Ribadendo
che tale passaggio è fondamentale in ogni studio di
campo, bisogna sottolineare come esso non con-
senta una vera analisi della pressione predatoria e
della predazione attiva, ottenibile solo mediante
analisi dei contenuti intestinali, con metodi tradi-
zionali e molecolari. Recentemente un metodo
molecolare per l’analisi dei contenuti intestinali di
Harmonia axyridis(Pallas) è stato messo a punto e
validato per studiare gli afidi e le coccinelle preda-
te (intra-guild predation) da questo predatore poli-
fago (R
ONDONIet al., 2015).
È è in corso di validazione un metodo di campo,
chiamato dummy caterpillar, o esche di plastilina,
che ha come scopo di stimare la pressione predato-
ria mediante la quantificazione dei morsi inflitti a
piccoli pezzi di plastilina di circa 2cm (H
OWEet
al., 2009). Il metodo è indubbiamente interessante
perché potrebbe consentire di misurare la preda-
zione mediante un metodo standardizzabile; l’ana-
lisi dei morsi, realizzabile in laboratorio, consente
di risalire ai macro-gruppi di predatori mediante
osservazioni allo stereo- microscopio. Il metodo
consente di risalire ai morsi di insetti predatori
generalisti ad apparato boccale masticatore come
carabidi, stafilinidi, formiche, vespe, nonché di
altri taxa come uccelli e rettili. Presenta il punto
debole di non riuscire a stimare la predazione di
alcuni gruppi a diverso apparato boccale (es. sirfi-
di e crisope), mentre non è chiaro se consenta la
stima della predazione di coccinelle (Magagnoli,
comunicazione personale). Il metodo non contem-
pla inoltre l’effetto dei semiochimici nella ricerca
della preda, e non è ancora completamente chiara
la potenziale influenza dell’odore e del colore della
plastilina utilizzata. È indispensabile eseguire la
taratura dei morsi con misure di densità degli inset-
ti indagati (es densità di attività mediante trappole
a caduta). La validazione in corso, in diverse parti
del mondo, ha messo in luce alcuni aspetti: la per-
centuale di morsi risponde in molti casi alla densi-
tà di attività di predatori del terreno, ed è influen-
zata dall’annata, dalla data di campionamento,
dalle tecniche colturali, e dalle strategie agroecolo-
giche (F
ERRANTEet al., 2014; M AGAGNOLI, comu-
nicazione personale).
C
AMPIONAMENTO E BIODIVERSITÀ :
CONFRONTARE LA RICCHEZZA DI SPECIE
La ricchezza in specie è probabilmente uno dei
descrittori più semplici, importanti ed efficaci per
misurare la diversità entomologica (M
AGURRAN,
1988). Questo semplice parametro, almeno appa-
rentemente, è di importanza vitale in tutta l’ecolo-
– 221 –
gia e la zoologia: basti pensare ad esempio, che
nelle scienze della conservazione, i tassi di estin-
zione di specie sono calibrati sui patterndi ric-
chezza in specie (Simberloff, 1986). Preme ricor-
dare che i confronti fra ricchezza di specie coin-
volgono tutti i settori, come l’entomologia agraria,
la forestale, l’ecologia applicata, l’uso dei bioindi-
catori, la fitoiatria, la faunistica. Un grosso proble-
ma, spesso dimenticato o trascurato, in tale ambito,
è il seguente: il campionamento genera una stima
del numero specie. Per molti taxa esiste una corre-
lazione dimostrata fra numero di individui raccolti
e numero di specie negli stessi campioni (Fig. 3).
Le curve di accumulo delle specie, ottenute aggiun-
gendo le specie trovate accumulando progressiva-
mente gli individui (o aggiungendo un campione
per volta), crescono repentinamente all’inizio, poi
incrementano più lentamente per raggiungere clas-
sicamente un asintoto, che rappresenta il massimo
numero di specie. Le curve di campionamento
sono divise in due tipi: le curve di accumulo (otte-
nute quindi da sinistra verso destra), e le curve di
rarefazione (ottenute per converso da destra a sini-
stra col procedimento opposto). Entrambe le curve
possono essere individual basedoppure sample
based, ottenute per l’appunto accumulando o
togliendo, rispettivamente, individui o campioni.
Differenze in abbondanza (N) purtroppo possono
assorbire disformità nello sforzo di campionamen-
to (diverse dimensioni dei campi, disformità con-
tingenti fra siti, distruzione trappole, numero diver-
so di trappole usate nei confronti), diverse condi-
zioni di raccolta dati (orario, agenti atmosferici),
abilità del campionatore. Le curve di rarefazione
(le più utilizzate) possono permettere una valida-
zione dell’accuratezza del campionamento in ogni
sito/campo (G
OTELLIe COLDWELL, 2001;
C
HIARUCCIet al., 2008). Confrontare quindi siti o
campi caratterizzati da differenze nella numerosità
dei campioni è molto rischioso, pena la distorsione
dei confronti. Le curve di campionamento sono
calcolate in modo rigoroso mediante tecniche di ri-
campionamento (boostrap, jack-knife), o mediante
il calcolo combinatorio, e possono costituire una
validazione dell’accuratezza del campionamento.
Quando il numero di specie approssima all’asinto-
to della curva, il campionamento si può considera-
re robusto (in altre parole il numero di specie è
stato campionato in maniera esaustiva). Quando
confrontiamo invece siti caratterizzati da un nume-
ro di specie lontano dall’asintoto indicato dalla
curva, sarebbe necessario applicare la “rarefazio-
ne” ai campioni (un esempio pratico di rarefazione
è mostrato in Fig. 4). Analizzare dati sul numero di
specie può fornire risultati diversi a seconda che si
usi o meno la rarefazione (B
URGIOet al., 2015). Al
di là dell’applicazione del numero di “specie rare-
fatte” in luogo di quelle campionate, la rarefazione
– 222 –
Fig. 3
Relazione fra numerosità del campione e numero di specie degli stessi campioni. I dati si riferi-
scono a specie di Ditteri Sirfidi campionati con trappole Malaise in 9 siti del nord-Italia. Da
Sommaggio e Burgio (dati inediti).
è utilizzata in alcuni settori (es. botanica) come
metodo di routine, e consente una validazione della
robustezza del campionamento; tale metodo
dovrebbe essere preso sempre più in considerazio-
ne anche in entomologia. Sono disponibili softwa-
reper calcolare le curve di campionamento, come
EstimateS (scaricabile gratuitamente), o rarefy in
Veganin R
2.3.
I
L CAMPIONAMENTO NELLO SPAZIO - TEMPO:
WITHIN SUBJECTSOPPUREBETWEEN SUBJECT ?
Nell’organizzazione di ricerche, e nella pianifica-
zione dei campionamenti nel tempo e nello spazio,
esistono due impostazioni contrapposte: la within-
subjectsTr(S) o all’interno dei soggetti (Fig. 5), e
la between subjectsS(Tr) (M
AXWELLe DELANEY,
1990), fra soggetti, (Fig. 6) , dove Tr = trattamenti
(strategie, o caratterizzazioni sperimentali), e S=
soggetti o gruppi sperimentali. Nella prima impo-
stazione (within-subjects), ogni soggetto o gruppo
sperimentale riceve tutti i trattamenti. Ad esempio
in una prova di campo, i trattamenti che confronto
sono impostati all’interno di un unico soggetto spe-
rimentale (es. campo o sito), seguendo una pianifi-
cazione con vere repliche, o a sub-plots(pseudo-
repliche). Una impostazione di questo tipo necessi-
tà di replicazioni della prova nello spazio (es stes-
so sito) e/o negli anni. La within-subjectspresenta
il pregio principale di riuscire a studiare le dinami-
che longitudinali del sistema: se si utilizzano più
anni per ripetere l’esperimento, il tempo in questo
caso in un GLM diventa un fattore random o quan-
tomeno è da considerare come un campione dipen-
dente (blocco) (B
URGIOet al., 2015, per un esem-
pio). Le principali caratteristiche di tale imposta-
zione sono: la variabilità è ridotta, a scapito però
della numerosità dei campioni o soggetti sperimen-
tali; può essere studiata la resilienza del sistema, in
altre parole come il sistema evolve nel tempo
(anni), condizione molto importante per sperimen-
tazioni con una impostazione agroecologica, fitoia-
trica o faunistica, in cui le molte variabili studiate
in tali contesti mostrano notevoli fluttuazioni sta-
gionali. Inoltre, l’esecuzione di campionamenti
intra-anno permettono maggiore robustezza nella
raccolta dei dati (il tempo trattato in questo modo
risulta invece un fattore fisso).
La between-subjectsha una impostazione oppo-
sta: ogni soggetto o gruppo riceve un unico tratta-
mento, e la sperimentazione comporta repliche
nello spazio (es. siti o aziende, che diventano un
fattore random); campionamenti periodici intra-
– 223 –
Fig. 4
Esempio di applicazione della tecnica della rarefazione del numero di specie (asse Y) in funzio-
ne del numero di individui campionati (asse X) in uno studio eseguito in nove siti dell’Emilia. I
numeri all’estremità delle curve di rarefazione indicano il sito campionato. La curva del sito 9 è
quella che più si approssima all’asintoto, dimostrando che in tale località il numero di specie è
stato campionato in maniera più esaustiva. In questo studio, le elaborazioni statistiche fra le spe-
cie sono state seguite utilizzando le specie rarefatte, usando come riferimento la densità del sito
3, caratterizzato dalla minore abbondanza di individui (da B
URGIOet al., 2015, modificata).
anno (settimanali o mensili) rientrano come prece-
dentemente in un concetto di tempo inteso come
fattore fisso. La prerogativa di questa impostazione
è di studiare le dinamiche verticali del sistema e il
maggior vantaggio di questa impostazione è di
poter studiare l’interazione fra i diversi soggetti
sperimentali e i trattamenti (o qualsiasi strategia
che si confronta). Per ovvie ragioni, l’esperimento
è solitamente caratterizzato da elevata variabilità,
fatto che comporta la necessità di numerose repli-
che nello spazio (es. siti). Sperimentazioni e ricer-
che di questo tipo, caratterizzate da numerose repli-
che nello spazio, difficilmente riescono a prevede-
re impostazioni pluriennali, per una logica di inve-
stimento delle risorse. Impostazioni between-sub-
jectssi trovano spesso in recenti ricerche che
seguono una impostazione cosiddetta a landscape
unit(ogni sito ad esempio viene studiato come rap-
presentativo di una situazione specifica, come ad
esempio complessità ecologica e di habitat, presen-
za infrastrutture, input agricoli, paesaggio circo-
stante il sito e relative metriche) (T
HIESe
T
SCHARNTKE, 1999; JONSHONet al., 2012; BOCCAC -
CIOe PETACCHI, 2009; CAPRIOet al., 2015, per cita-
re solo alcuni esempi).
Le due impostazioni sono caratterizzate da piani-
ficazioni diverse e seguono ovviamente gli scopi di
specifici lavori o progetti. Chi adotta impostazioni
between-subjects raramente replica i campiona-
menti in più di due diverse annate, e la ricerca è a
volte carente di approfondimenti sulla dinamica
longitudinale del sistema, che un esperimento
within-subjectsriesce a condurre, a scapito però di
repliche spaziali. Esistono anche impostazioni
intermedie (B
IANCHIet al., 2005), che possono far
fronte a fenomeni di variabilità difficilmente pre-
vedibili di certi parametri, come ad esempio i pat-
terndi biodiversità e le aleatorie fluttuazioni
annuali delle popolazioni di molti insetti.
Ricordiamo anche che nei campionamenti andreb-
be sempre verificata (e in linea teorica evitata)
l’autocorrelazione dei dati (es in campioni molti
vicini nello spazio, oppure in campionamenti sulle
stesse parcelle in tempi ravvicinati), poiché dati
con elevata autocorrelazione causano stime distor-
te di medie e relative misure di dispersione.
L’autocorrelazione dei dati viene calcolata median-
te la geostatistica (vedi contributo di Petacchi,
nello stesso volume) ad esempio calcolando corre-
logramma o semivariogramma su campionamenti
provenienti da punti georeferenziati. Questo aspet-
to può sembrare in effetti contradditorio, ed effetti-
vamente ne è un esempio eloquente, perché si basa
sul calcolo di modelli complessi (es correlogram-
ma) per ottimizzare la bontà di stime semplici
come la media… In ogni caso, conoscere se i dati
di campionamento abbiano la tendenza all’autocor-
relazione è importante per l’analisi statistica, in
quanto questo tipo di dati necessita perlomeno di
trattamenti statistici particolari, come l’analisi
della varianza su misure ripetute (repeated measu-
res ANOVA).
Pianificando i campionamenti nel tempo e nello
spazio, risulta molto importante interpretare e pre-
vedere la potenziale variabilità delle variabili pre-
cedentemente viste, in base ai taxa studiati e alle
caratteristiche di ogni ambiente. Un punto di par-
tenza molto importante nella sperimentazione di
campo è infatti capire se un fenomeno che studio e
misuro può essere caratterizzato da una maggiore
– 224 –
Fig. 5
Impostazione sperimentale del campionamento secondo una pia-
nificazione within-subjects. YEAR=anno, TREAT= trattamenti o
configurazioni sperimentali.
Tempo
(intra-anno)
Fig. 6
Impostazione sperimentale del campionamento secondo pianifica-
zione between-subjects. YEAR=anno, TREAT= trattamenti, o
configurazioni sperimentali.
variabilità nel tempo o nello spazio. Nella fase di
analisi statistica dei dati occorre selezionare e
interpretare con cura le variabili sperimentali nella
costruzione di generalized linear mixed model
(GLMM), che prevedono le interazioni fra fattori
fissi e random. Le impostazioni within-subjects e
between subjectspossono ovviamente essere tras-
late nelle sperimentazioni di laboratorio.
C
ONCLUSIONI
Si ritiene che questo argomento debba stimolare
la discussione e l’analisi costruttiva in ogni impo-
stazione sperimentale in entomologia, in vista
anche dell’adozione di pianificazioni adeguate e
chiari punti di riferimento nell’esecuzione di ogni
ricerca, aspetti che ogni comunità scientifica
dovrebbe favorire. In ogni impostazione del cam-
pionamento che si adotta in una ricerca, è molto
importante considerare criticamente gli aspetti qui
discussi, in vista della valorizzazione dei dati che
una ricerca può fornire; inoltre è attraverso l’anali-
si del campionamento che è possibile risalire a
punti deboli e potenziali carenze metodologiche di
uno studio, per pervenire alle adeguate interpreta-
zioni che i dati possono fornire. La qualità dei dati
in tutta l’entomologia dipende rigorosamente, oltre
ovviamente ad altri requisiti, anche dall’imposta-
zione di un corretto campionamento.
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(*)Scuola Superiore S. Anna, Istituto Scienze della Vita, 56127 Pisa (PI); e-mail: [email protected]
Lettura tenuta nell’ambito della Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsiona-
li”. Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
Insect quantitative population ecology: spatial data analysis at different scale
Estimating population densities of pest arthropods is the most important part of basic research in agricultural ecosystems and
one of the main components in pest management programs. A reliable sampling program to estimate density should include a
proper sampling time, sampling unit and sampling size in which the determination of spatial distribution is crucial. Understanding
(insect) species distributions across different spatial scales is a key issue in integrated pest management strategy.
The major impediments to research on spatial processes in insect ecology has thus been the lack of adequate analytical and data
management tools. The development of geographical information systems (GIS) and geostatistics, has opened up new avenues
for analyzing spatial patterns in insect populations. Examples of geostatical analysis in different agro-ecosystems and at different
spatial scale are described.
K
EYWORDS: Insect Population Ecology, Phytophagous Insects, Spatial scale, Geographical Information Systems, Geostatistics
ECOLOGIA QUANTITATIVA DELLE POPOLAZIONI DI INSETTI FITOFAGI:
ANALISI SPAZIALE DEI DATI A DIVERSA SCALA TERRITORIALE
RUGGERO PETACCHI (*)
INTRODUZIONE
Lo studio dell’ecologia di una popolazione di
insetti porta necessariamente ad affrontare il con-
cetto di spazio. Infatti è noto che la distribuzione
spaziale è uno degli attributi più importanti di una
popolazione di insetti (ad es. B
ERRYMAN, 1981;
T
AYLOR, 1961 e 1984). Nonostante questo, in
Biologia gli studi sono stati condotti fino ad oggi
affrontando soprattutto il fattore tempo, mentre
rimane ampiamente inesplorata la dinamica delle
popolazioni nello spazio. Questo ha portato alcuni
Autori a coniare il cliché “space is the final fron-
tier” (L
IEBHOLDet al., 1993). Di molti insetti,
infatti, conosciamo il ciclo biologico, ma poco sap-
piamo del loro movimento e della conseguente dis-
tribuzione spaziale delle loro popolazioni. Poco
sappiamo delle risposte delle popolazioni ad alcu-
ne variabili ambientali che agiscono a diversa scala
territoriale.
La distribuzione spaziale degli insetti, riflette
caratteristiche innate di una specie ed è dettata da
fattori abiotici e biotici (S
HAROV, 1996). Nel primo
caso abbiamo che il clima, a diversa scala spaziale,
condiziona fortemente sia i tempi di sviluppo che
la dimensione delle popolazioni e spesso consente
di descrivere, nello spazio, le popolazioni secondo
gradienti. Il più utilizzato è il gradiente di tempera-
tura, impiegato per descrivere direzione e intensità
delle popolazioni di insetti in funzione delle varia-
zioni termiche.
I fattori biotici influiscono sulla distribuzione
degli insetti in diverso modo, a seconda dell’aspet-
to considerato, cioè che si parli di ricerca del cibo,
di ricerca del partner o di difesa dalle aggressioni
di antagonisti. Gli insetti, infatti, in tutti questi casi
mettono in atto diverse strategie che li portano a
distribuirsi e diffondersi nello spazio. La conoscen-
za del tipo di distribuzione spaziale (dispersione)
degli individui di una popolazione ha importanza
di base negli studi demografici ed ecologici e nelle
operazioni di campionamento (B
OEVEe WEISS,
1988; P
EDIGOe BUNTIN, 1994; SOUTHWOOD e
H
ENDERSON, 2000). Analogamente avviene quando
lo studio riguarda i dati provenienti da reti di moni-
toraggio fitosanitario (G
UIDOTTIet al., 2005) con
l’obiettivo sia di migliorare le conoscenze dell’e-
cologia di un insetto fitofago come pure di fornire
proposte operative.
In generale, nelle popolazioni di insetti, si posso-
no riconoscere tre tipi di distribuzione spaziale,
definiti uniforme, randome aggregata (S
HAROV,
1996) e il loro studio e definizione si basa sia su
studi molto approfonditi, che richiedono conoscen-
ze dettagliate di modelli statistici e matematici
(T
AYLOR, 1984), come pure vi sono anche approcci
basati su concetti semplici a partire dal rapporto tra
media e varianza (B
URGIOet al., 2013).
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 227-233
– Pubblicato marzo 2016
– 228 –
Quanto visto sopra suggerisce che la distribuzio-
ne spaziale ci riporta al concetto di scala. Le popo-
lazioni, anche di insetti fitofagi, possono occupare
habitat veramente piccoli (popolazioni locali), ma
possiamo avere anche set di popolazioni locali con-
nesse da movimento di dispersione di individui,
definite metapopolazioni. Infine le popolazioni di
insetti possono essere considerate a scala di una
regione, un’isola o addirittura un continente.
Quindi le popolazioni, anche di insetti fitofagi,
possono essere definite a diverse scale spaziali.
Negli studi entomologici è importante dire che
non esiste ancora uniformità di vedute sulla termi-
nologia da utilizzare nella definizione della scala
spaziale nell’Ecologia delle popolazioni. I ricerca-
tori, comunque, nell’ambito delle prove e speri-
mentazioni di campo, utilizzano solitamente la
seguente distinzione: 1) field-scale (scala di
campo), 2) farm-scale (scala aziendale) e 3) land-
scape olarge-scale (macroscala o scala di com-
prensorio, (P
ERRY, 1997; SCIARRETTAet al., 2003).
La scala spaziale prescelta è dettata principalmente
a) dalle caratteristiche della specie, b) dal fenome-
no che vogliamo studiare e, non ad ultimo, c) dalle
risorse in campo per reperire i dati.
L
A SCALA SPAZIALE IN RAPPORTO AI FATTORI
AMBIENTALI CONSIDERATI
La conoscenza della relazione tra una specie e i
fattori di tipo biotico e abiotico che ne condiziona-
no lo sviluppo e il movimento consente di sceglie-
re la scala più adatta. A questo proposito S
OBERÓN
(2010) e anche SOBERÓNe NAKAMURA(2009)
sostengono che i fattori abiotici sono fondamentali
a grande scala mentre quelli ecologici (or biono-
mics effects) a piccola scala, e forniscono le impal-
cature teoriche per collegare le varie descrizioni di
distribuzione delle specie attraverso le scale ed i
fattori che le influenzano.
L
A SCALA SPAZIALE IN RAPPORTO
ALLE CARATTERISTICHE DELLA SPECIE STUDIATA
E AL FENOMENO STUDIATO
Ciascuna specie di insetto ha caratteristiche innate
che ne determinano la distribuzione nello spazio.
Se pensiamo ad esempio ad un Afide come l’Aphys
gossypii(Glover) che si caratterizza per dare origine
a colonie fitte e molto aggregate, potremmo ipotiz-
zare di studiarne la distribuzione spaziale delle forme
attere anche solo a scala di pianta, durante il periodo
in cui le popolazioni sono presenti sulle cucurbitacee.
Altra cosa però se, della solita specie, volessimo stu-
diarne e descriverne i movimenti migratori e la dif-
fusione e colonizzazione da parte delle forme alate.
In questo caso la scala spaziale necessariamente
aumenta, fino a raggiungere dimensioni anche oltre
i confini di una nazione (C
AVALLORO, 1987).
Passando ad un Dittero Tefritide come Bac -
trocera oleae(Rossi), buon volatore da adulto, se
vogliamo studiarne la dinamica dei voli in rappor-
to con l’ambiente di coltivazione è necessario adot-
tare la landscape olarge scaleche riesce a metter
in evidenza l’organizzazione delle popolazioni in
relazione alla fenologia dell’olivo (R
AGAGLINIet
al., 2005). Se però per B.oleaevogliamo definire
un gradiente di rischio di infestazione, finalizzato
alla progettazione di una rete di monitoraggio, è
consigliato scegliere una scala più ampia che con-
senta di utilizzare dati climatici e modelli di simu-
lazione dello sviluppo della specie (P
ETACCHIet al.,
2015). Infine qualora volessimo studiare il ruolo
svolto nel suolo dai Coleotteri Carabidi predatori
zoofagi, potremmo utilizzare una scala fieldo
farm, senza rischio di commettere grossi errori.
L
A SCALA SPAZIALE IN RAPPORTO AGLI OBIETTIVI
E ALLE RISORSE DISPONIBILI
Quando si parla individuare la scala spaziale per
studiare un insetto fitofago è bene distinguere subi-
to se si tratta di attività di ricerca e sperimentazio-
ne di base oppure di progetti applicativi inerenti i
servizi da fornire alla difesa fitosanitaria. Infatti nel
primo caso spesso l’obiettivo è necessariamente
volto ad ottenere, con un piano di campionamento
completamente dominato dallo sperimentatore, una
base di dati utile per essere utilizzata nell’analisi
statistica. Quindi si aumenta la definizione e quali-
tà del dato nel punto e si riduce la scala territoriale
di studio e lavoro.
Diversamente quando si lavora, nell’ambito della
ricerca applicata, a casi studio che prevedono di
fornire, ad esempio, mappe di rischio, ipotesi di reti
di monitoraggio, trend di infestazione occorre
aumentare la scala di lavoro per poter dare risposte
in area-vasta. In questo secondo caso il dato sul
punto è meno dominato dallo sperimentatore che
interviene soprattutto nella parte di analisi dei dati
con l’utilizzo di modelli ecologici e agro climatici,
che, ovviamente, rappresentano strumenti e non
obiettivi delle ricerche.
Infine, recentemente i ricercatori hanno mostrato
interesse per l’approccio multi-scala utilizzato
soprattutto negli studi di tipo landscape ecologye
landscape entomology(M
ARINI, 2009; O’ROURKE,
2011, C
HAPLIN-KRAMERR., 2011).
Quanto sopra esposto porta all’attenzione dei
– 229 –
ricercatori il fatto che in Entomologia, studiando
l’Ecologia delle popolazioni, la scala spaziale rap-
presenta il problema centrale (L
EVIN, 1992; WIENS,
1989) in quanto riunisce la biologia delle popola-
zioni e la scienza degli ecosistemi, unificando l’e-
cologia di base con quella applicata.
L’
AUTOCORRELAZIONE SPAZIALE DEI DATI
Cosa intendiamo e cerchiamo di fare quando stu-
diamo l’Ecologia quantitativa delle popolazioni di
insetti a diversa scala spaziale? In pratica cerchia-
mo di applicare il principio di autocorrelazione
spaziale che indica che luoghi vicini tra loro tendo-
no ad avere comportamenti simili, mentre luoghi
lontani tra di loro tendono ad avere comportamen-
ti differenti, ovvero“due campioni vicini tra loro
hanno valori più simili di due campioni lontani”.
Questa definizione si adatta bene agli agro-ecosi-
stemi, che, sappiamo, si caratterizzano per avere le
proprietà in relazione tra loro.
L’autocorrelazione spaziale può essere studiata con
diversi metodi, come ad esempio l’indice I di auto-
correlazione di Moran e l’indice C di Gearytra (B
URGIO,
1993) e la funzione correlogramma (Fig. 1).
Il correlogramma è una funzione che mostra la
correlazione tra punti campionari separati da una
distanza h. La correlazione di solito diminuisce con
la distanza fino a raggiungere lo zero. Il range di
un correlogramma è la distanza (lag) per la quale la
correlazione diventa zero e definisce la distanza da
tenere fra un punto di campionamento e l’altro. La
statistica standard può essere applicata (teorica-
mente) solo nell’ambito della distanza tra due cam-
pioni che eccede il rangedel correlogramma.
B
URGIO(1993) suggerisce che questo assunto non
debba essere interpretato rigidamente, poiché nella
pianificazione di un campionamento vi sono molti
aspetti legati agli obiettivi preposti. Ma in ogni
caso questo principio generale può aiutare a stan-
dardizzare la progettazione della raccolta dei dati.
L’
ANALISI SPAZIALE DEI DATI: I METODI GEOSTATISTICI
Nell’Ecologia degli Insetti lo studio dei processi
che hanno una componente spaziale è realizzabile
con strumenti adeguati di analisi e gestione dei dati
quali i Geographical Information Systems (GIS) e
la geostatistica. In geostatistica viene modificata
completamente la metodologia di campionamento:
infatti i metodi tradizionali di campionamento non
lavorano con i dati auto correlati e, pertanto, in
questi casi, lo scopo principale del piano di cam-
pionamento è quello di evitare la correlazione spa-
ziale. In geostatistica non è necessario evitare l’au-
tocorrelazione spaziale e il campionamento diven-
ta meno restrittivo.
La geostatistica fornisce un insieme di metodi e
tecniche probabilistiche al fine di
– ricercare un modello che esprima la dipendenza
spaziale dei dati
– usare questo modello per effettuare inferenza in
localizzazioni non campionate e conoscere l’er-
rore della stima.
L’approccio geostatistico è di tipo probabilistico
e si basa su di un modello che va a stimare l’incer-
tezza associata con la stima spaziale di una varia-
bile casuale.
Volendo stimare un valore Z(x) (ad esempio la
densità di un insetto) in un certa posizione x la geo-
statistica considera il valore come un numero ran-
domin quanto per quella posizione il valore non è
noto. Comunque il valore non è completamente
z1 and z2 sono il numero di organismi trovati in due campioni
separati dalla distanza h (lag);
la sommatoria è eseguita su tutte le coppie possibili di campioni
separati dalla distanza h;
Nh è il numero di coppie separate dalla distanza h;
Mh e Sh sono la media (M) e la deviazione standard (DS) del
numero dei campioni separati dalla distanza h (ogni campione
cioè è pesato sul numero di coppie di campioni nel quale è
incluso).
Fig. 1
Correlogramma (da S
HAROV, 1996). A sinistra rappresentazione grafica della funzione e a destra la formula della funzione
con la legenda.
casuale ma dipende da una funzione che mette in
relazione i punti in funzione della distanza relativa.
Se si conosce questa funzione è possibile stimare il
valore in un punto non campionato a partire dai
vicini campionati e stimare il livello di errore che
tale predizione può avere.
La geostatistica si fonda sulla teoria delle varia-
bili regionalizzate di M
ATHERON(1970) che affer-
ma che “una variabile regionalizzataZ(x) (Fig. 2)
è una variabile con valore fortemente dipendente
dalla posizione spaziale”.
La geostatistica è la scienza che studia le variabili
– 230 –
Z (x) = α + R(x)
α = componente casuale e
R(x) = componente regionalizzata
La condizione è che R(x) sia preponderante
rispetto alla componente casuale
Fig. 2
Formula e relativa legenda del concetto di Variabile Regionalizzata.
regionalizzate e il semivariogramma, un modello
matematico che quantifica la semivarianza in fun-
zione della distanza che separa coppie di punti dis-
creti, risulta uno dei modelli più utilizzati. Pur trala-
sciando la formula matematica del semivariogram-
ma, se ne riporta di seguito (Fig. 3) la rappresenta-
zione grafica con indicazione, in legenda, dei suoi
parametri.
L’analisi geostatistica, anche in Entomologia agra-
ria, si articola attraverso diverse fasi (S
CIARRETTAe
T
REMATERRA, 2014) che qui vengono elencate e
riassunte:
1. Analisi statistica esplorativa: analisi statistica ele-
mentare utile per evidenziare caratteristiche gene-
rali dei dati
2. Stima del variogramma sperimentale per identifi-
care la correlazione spaziale
3. Ricerca di un modello teorico per descrivere la
correlazione spaziale
4. Stima della variabile nelle localizzazioni non
campionate con il metodo di interpolazione sto-
castica (es. kriging) o deterministica (es. Inverse
Distance Weighting o IDW)
5. Costruzione di mappe di isovalore
6. Verifica della “bontà”, o meglio l’attendibilità
delle interpolazioni nello spazio (mappe), attra-
verso l’analisi delle differenze tra i valori misura-
ti sperimentalmente e quelli predetti dal modello
di interpolazione (es. cross validation).
Tutte queste fasi sono importanti e occorre dire
che solo attraverso un approccio rigoroso al lavo-
ro in ciascuna di esse si riesce a fornire risultati
(ad es. mappe) che rappresentino il fenomeno stu-
diato e che consentano di migliorare le conoscen-
ze nell’ambito dell’Ecologia delle popolazioni di
insetti. Basti pensare all’importanza della scelta
Fig. 3
Semivariogramma teorico. Il nugget rappresenta il rumore di fondo cioè la pura variazione casuale e può
essere associato anche all’errore nel campionamento. Il range è la distanza h massima oltre la quale la
semivarianza rimane costante. Questo valore massimo di semivarianza prende il nome di sill, il cui valo-
re è la somma di una componente generata dalla varianza in funzione della distanza tra i punti campiona-
ti (partial sill) e la parte generata dalla variabilità casuale dei dati (nugget effect).
del metodo di interpolazione che è alla base della
creazione di mappe di rischio, di superamento di
soglie o di accadimento di un certo evento
(W
EBSTERR.E OLIVERM.A., 2001).
L’
ANALISI SPAZIALE DEI DATI:
LE STRATEGIE DI CAMPIONAMENTO
La strategia di campionamento è sicuramente più
importante nell’approccio deterministico ma
influenza fortemente anche i risultati delle elabora-
zioni stocastiche. Inoltre occorre sempre aver pre-
sente che non esiste alcun modo di produrre una
carta di qualità da punti misurati di bassa qualità. Si
elencano di seguito i requisiti del dataset necessari
nell’analisi geostatistica:
– Sufficientemente ampio (numero minimo di
punti per analisi geostatistica: 30-50)
– Imparziale (es. nessuna preferenza verso misure
nei luoghi più accessibili)
– Rappresentativo
– Indipendente
– Acquisito con una significativa precisione (la
migliore possibile in base alla scala e alle carat-
teristiche degli strumenti)
– Uniformità delle misurazioni (es. stessa stagio-
ne, stessi strumenti, stesse condizioni, ecc.)
– Tenere conto delle anisotropie (dove l’autocor-
relazione dipende dalla direzione dei dati)
– Evitare cluster di campioni
Vi sono diverse strategie di campionamento
(Fig. 4) (B
URROUGHe MCDONNEL, 1998) e la scel-
ta va fatta in base alle caratteristiche del territorio,
alla specie di insetto e alla scala territoriale utiliz-
zata.
L’
ANALISI SPAZIALE DEI DATI CONGIS
E GEOSTATISTICA: APPLICAZIONI
L’utilizzo di GIS e geostatistica in Entomologia
ha avuto inizio ai primi anni ’90 soprattutto nel-
l’ambito forestale (L
IEBHOLDet al., 1991) e a parti-
re da quel momento sempre più i ricercatori hanno
utilizzato queste tecniche e strumenti sia per la
ricerca di base che applicata nell’ambito della dife-
sa delle colture.
La difesa delle colture dai fitofagi quasi mai è
riconducibile ad una mera problematica da affron-
tare a scala fielde comunque richiede sempre una
buona conoscenza di base dei processi ecologici
che incidono sulla dinamica delle popolazioni di
insetti a scala territoriale superiore (farmo ancora
meglio landscape). Questo comporta, solitamente,
la necessità di ottenere informazioni sul fenomeno
indagato (es. l’andamento quali-quantitativo dei
voli di una specie di insetto o dell’infestazione di
un fitofago a carico di una determinata coltura) a
partire da una rete di punti di monitoraggio (RPM).
I punti devono essere individuati, sul territorio, in
modo da rappresentare il fenomeno nel tempo e
nello spazio e la loro numerosità è sicuramente da
mettere in relazione alle variabili in gioco. Poco
– 231 –
Fig. 4
Schemi di campionamento suggeriti negli studi geostatistici nell’ecologia degli popolazioni di insetti.
importa che la rete di monitoraggio debba dare
informazioni allo sperimentatore o a chi gestisce
programmi di difesa sul territorio. L’importante è
sapere che, i criteri alla base della scelta di questa
RPM sono i soliti, anche se da una parte (ricerca e
sperimentazione) essa va a costituire il “piano spe-
rimentale” e dall’altra (servizi di assistenza tecnica
o extension service) costituirà la rete di monitorag-
gio fitosanitario. L’elemento unificante, in entram-
bi i casi, è che la RPM deve fornire la base di dati
da cui estrarre conoscenza. L’utilizzo di GIS e geo-
statistica è molto importante a partire dalla proget-
tazione della rete di monitoraggio fitosanitario fino
alla gestione della rete stessa. In Italia alcuni esem-
pi di reti di monitoraggio per i fitofagi riguardano
le foreste con Progetto META (Monitoraggio
Estensivo dei boschi della Toscana a fini fitosanita-
ri) (R
OVERSIet al., 2001; LUCIANOP., 2009).
L’Emilia Romagna, nell’ambito del Sistema di
previsione e avvertimento per le avversità delle
colture ha investito negli anni consistenti risorse
sull’utilizzo di modelli previsionali e sull’utilizzo
di GIS e geostatistica con i quali produrre mappe
tematiche, allo scopo, queste ultime, di facilitare
l’interpretazione dei trend spaziali dello sviluppo
anche di insetti fitofagi. Grazie a questo Sistema la
Regione ha aumentato il numero delle aziende ser-
vite dai programmi regionali di assistenza tecnica
per la produzione integrata e biologica, senza
incrementare eccessivamente il numero dei tecnici
impegnati (G
ALASSI2002; BETTATIet al., 2014).
Sempre in Emilia Romagna GIS e geostatistica
sono stati utilizzati sulle popolazioni di Elateridi
(B
URGIOet al., 2005) per studiare i vari aspetti
legati al monitoraggio a landscape scale.
In Toscana da diversi anni è in atto attività di
monitoraggio su fitofagi di diverse colture (olivo,
vite, frumento e mais) e, riguardo a Bactrocera
oleae(Rossi), GIS e geostatistica sono diventati
strumenti ordinari di lavoro per i diversi attori di
progetto (M
ARCHIet al., 2015). Nella solita
Regione negli ultimi anni è attiva una rete di moni-
toraggio sulla Diabrotica del mais (Diabrotis virgi-
fera virgiferaLeConte) i cui dati sono ottenuti
completamente dallo sperimentatore e per la cui
progettazione sono stati fondamentali gli strumenti
GIS. Sempre su Diabrotica, in Veneto, GIS e geo-
statistica sono stati utilizzati per la possibilità di
valutare un piano di eradicazione (D
ELUIGIet al.,
2011). In Regione Liguria GIS e geostatistica
hanno portato ad una nuova metodologia di lavoro
attualmente utilizzata per la progettazione e gestio-
ne della rete di monitoraggio di B.oleae(P
ETACCHI
et al.,2015).
Infine è importante citare che, anche in Italia,
strumenti GIS e applicazioni geostatistiche sono
largamente utilizzate nel settore dell’Entomologia
Medica e Veterinaria per produrre mappe di distri-
buzione a piccola, media e larga scala di specie
quali Culex pipiens(Linnaeus) e Aedes albopictus
(Skuse) (C
ARRIERIet al.,2011 e 2012; N ETELERet
al., 2012) e prevedere scenari di rischio futuri.
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(*) Dipartimento di Medicina clinica, Sanità pubblica, Scienze della Vita e dell’Ambiente, Università dell’Aquila; CE3C – Centre for
Ecology, Evolution and Environmental Changes / Azorean Biodiversity Group and Universidade dos Açores, Angra do Heroísmo; e-mail:
[email protected]
Lettura tenuta nell’ambito della Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsiona-
li”. Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
Measuring insect rarity: problems and perspectives in conservation biology
Rarity measures are frequently used as proxies of species vulnerability and hence to establish conservation priorities. This is
especially important when other pieces of information about species extinction risk are difficult to obtain, as commonly found for
most insects. Three types of rarity are commonly recognized: geographical, ecological, and population. I discuss here what they
mean, how they can be measured, which type of data are needed and how they can be used to assess conservation priorities.
K
EYWORDS: biological conservation, extinction, geographic distribution, rarity.
MISURARE LA RARITÀ DEGLI INSETTI: PROBLEMI E PROSPETTIVE
NELLA BIOLOGIA DELLA CONSERVAZIONE
SIMONE FATTORINI (*)
INTRODUZIONE
Una caratteristica comune a praticamente tutte le
comunità biologiche è di essere costituite da un pic-
colo numero di specie molto abbondanti e da un gran
numero di specie presenti con pochi individui. Si tratta
di un fenomeno pressoché universale, da lungo tempo
oggetto di studio dell’ecologia delle comunità, e che
nel contesto della moderna crisi della biodiversità ha
assunto un rilievo del tutto inedito, giacché le specie
più rare tendono ad essere, a parità di condizioni,
quelle maggiormente esposte al rischio di estinzione
(G
ASTON, 1994; FATTORINI, 2005). A partire dagli anni
novanta, con lo sviluppo della macroecologia, allo
studio della rarità intesa come scarsità di individui si
è aggiunto quello delle dimensioni della distribuzione
geografica. Lo studio della distribuzione di frequenza
delle dimensioni delle aree di distribuzione dei più
diversi gruppi animali e vegetali ha infatti dimostrato
che la maggior parte delle specie che compongono
una qualsiasi fauna o flora ha distribuzioni geogra-
fiche ridotte, e può essere quindi considerata geo-
graficamente “rara”, in termini sia di ampiezza
dell’areale (extent of occurrence, EOO, cioè la super-
ficie racchiusa all’interno dei limiti della distribu-
zione di una specie, usualmente misurata come area
del minimo poligono convesso che racchiude tutte le
località note) sia di area occupata (area of occupancy,
AOO, cioè l’area effettivamente occupata da una
specie durante un particolare intervallo temporale
all’interno del suo areale, usualmente misurata come
numero di località o di celle di un reticolo occupate
dalla specie) (G
ASTON, 1994). In ambito più stretta-
mente conservazionistico è poi maturata l’idea di defi-
nire la rarità delle specie sotto un altro profilo ancora,
quello ecologico. Esempio ormai classico è la sud-
divisione delle piante inglesi presentata da Rabinowitz
(R
ABINOWITZ, 1981; RABINOWITZet al., 1986) in base
alla loro specificità di habitat (“habitat specificity”).
Infine, è stato proposto di valutare la rarità delle specie
anche in termini filogenetici, secondo l’idea che le
specie che appartengono a rami evolutivi molto iso-
lati siano filogeneticamente più rare di specie che si
collocano all’interno di linee evolutive soggette ad
intensa cladogenesi (si veda, ad esempio, F
ATTORINI
et al., 2013, per una discussione sui metodi utilizzati).
M
ISURARE LA RARITÀ
Quando si affronta il problema di come misurare
la rarità, un primo punto da considerare è che non
si può parlare di rarità in termini assoluti. Per qua-
lunque tratto si voglia prendere in considerazione
(distribuzione geografica, ecologia, numerosità
delle popolazioni, filogenesi, o altro), una specie
potrà essere infatti definita più o meno rara solo
rispetto ad altre specie e la stessa specie potrebbe
ricevere misure di rarità diverse a seconda delle
altre specie con cui viene confrontata. Ad esempio,
il coleottero carabide Carabus rossiiDejean 1826 è
una specie endemica italiana, distribuita in modo
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 235-241
– Pubblicato marzo 2016
– 236 –
sostanzialmente uniforme nell’Italia peninsulare a
sud del Po, e che, dal punto di vista della sua dis-
tribuzione geografica, potrebbe essere considerata
geograficamente “rara” in uno studio sui carabidi
europei, ma “comune” in una ricerca sui carabidi
italiani.
A
BBONDANZA
Se consideriamo la rarità in termini di abbondan-
za, i fattori che influiscono sulla sua misurazione
sono ricollegabili a due problemi fondamentali: da
un lato c’è quello della delimitazione dell’insieme
di specie che costituisce l’oggetto di studio, dal-
l’altro c’è quello dello sforzo di campionamento.
Il primo tipo di problema ha anzitutto un’eviden-
te connotazione spaziale. È infatti chiaro che,
all’aumentare delle dimensioni dell’area di studio,
aumenta il numero delle specie che vengono prese
in esame e cambiano conseguentemente i rapporti
tra le loro abbondanze. Ciò deriva sia dal fatto che
la distribuzione spaziale degli individui di una spe-
cie non è costante a diverse scale spaziali, sia dal
fatto che allargando la scala entrano nei calcoli le
abbondanze di specie che non figuravano tra quel-
le presenti a livello locale. Così, ad esempio, in
un’area di studio che ricada interamente all’interno
di un settore appenninico largamente occupato da
faggete, una specie come il coleottero Rosalia alpi-
na(L
INNAEUS, 1758) (le cui larve si sviluppano
prevalentemente su faggi) potrebbe essere presente
anche con densità elevata. Ma se la scala di indagi-
ne si allarga, e nell’area di studio vengono a rica-
dere ambienti diversi dalla faggeta, diminuendo la
superficie idonea alla specie, automaticamente
diminuirà la sua densità di popolazione, mentre nel
calcolo della rarità entreranno nuove specie, assen-
ti nelle faggete ma presenti nei biotopi che verran-
no ad essere ora inclusi nell’area di studio.
Questo tipo di considerazioni mette in luce un
altro aspetto connesso alla definizione dell’insieme
delle specie di cui viene valutata la rarità: la loro
delimitazione su base ecologica, giacché ci si può
chiedere se sia possibile o opportuno confrontare
specie che, pur occupando la stessa area, sono lega-
te ad ambienti tra loro molto diversi.
La stima dell’abbondanza relativa delle specie
implica infatti una qualche forma di campionamen-
to quantitativo, in cui le specie dovrebbero essere
raccolte in proporzione alla numerosità con cui si
trovano in natura; ma poiché i metodi di campio-
namento variano a seconda dell’ecologia delle spe-
cie, ci si deve domandare quanto le abbondanze
delle specie campionate con un metodo (come ad
esempio l’uso di trappole a caduta per insetti terri-
coli) siano confrontabili con quelle di specie cam-
pionate con metodi diversi (come la battitura delle
fronde per specie arboricole).
A tutto questo va aggiunto ancora un altro ele-
mento che concorre alla delimitazione dell’insieme
delle specie: l’appartenenza tassonomica. Negli
studi di rarità, il gruppo di specie considerato viene
di solito definito su base tassonomica (ad esempio,
le specie di una certa famiglia o di un certo ordine
di insetti), ma non mancano ovviamente casi in cui
sono state confrontate le abbondanze di specie
appartenenti a gruppi tassonomici molto diversi ma
presenti ad esempio nello stesso biotopo
(F
ATTORINIet al., 2012).
Una volta definito che cosa costituisca la popola-
zione statistica delle specie oggetto della ricerca
(ad esempio, le specie di un certo gruppo tassono-
mico che vivono in un certo biotopo all’interno di
una certa area), ci si deve chiedere se (posto che il
metodo di campionamento scelto sia in grado,
almeno potenzialmente, di raccogliere tutte le spe-
cie) lo sforzo di campionamento adottato è stato
sufficiente a raccogliere tutte le specie presenti. Si
tratta di un problema da lungo tempo affrontato in
ecologia delle comunità, e collegato al tipo di dis-
tribuzione statistica delle abbondanze delle specie
in una comunità (F
ATTORINI, 2005). Ad esempio,
secondo il modello log-normale, quando si costrui-
sce un istogramma di frequenza in cui le abbon-
danze delle specie vengono suddivise in classi
logaritmiche (logarithmic bins) di ordine crescente
lungo l’asse delle x, e il numero di specie presenti
in ciascuna classe viene rappresentato sull’asse
delle y, la distribuzione di frequenza tende a segui-
re un modello normale (Gaussiano). Ciò significa
che le specie più rare (quelle che compongono le
classi che si trovano più a sinistra lungo l’asse delle
x) hanno una scarsa probabilità di essere raccolte.
La loro mancata raccolta a basso sforzo di campio-
namento fa assumere alla distribuzione delle
abbondanze una forma con asimmetria a destra
(right-skew). Quando, all’aumentare delle dimen-
sioni del campione, aumenta la probabilità di rac-
cogliere le specie più rare, la loro inclusione fa
assumere alla distribuzione di frequenza una forma
via via più vicina a quella log-normale. Il livello di
taglio in corrispondenza del quale, muovendosi da
destra verso sinistra (cioè dalle specie più abbon-
danti alle più rare), le specie più rare non risultano
ancora campionate, prende il nome di “linea del
velo di Preston” (Preston’s veil line). All’aumen -
tare delle dimensioni del campione, la linea di
Preston viene spinta sempre più a sinistra e una
parte sempre maggiore della curva log-normale
viene svelata. Secondo questo modello, che potreb-
be essere una semplice conseguenza del Teorema
– 237 –
del Limite Centrale, il fatto che molte distribuzioni
di abbondanza sembrano avere una forma asimme-
trica destra, sarebbe in realtà un artefatto sperimen-
tale, dovuto alla mancata raccolta delle specie più
rare.
Stabilire quando un campionamento può consi-
derarsi esaustivo (cioè quando siano state raccolte
tutte le specie presenti) non è facile, ma esistono
oggi tecniche statistiche (F
ATTORINI, 2013a) per sti-
mare il numero di specie attese (cioè verosimil-
mente presenti) sulla base di quelle campionate, ed
avere così almeno un termine di paragone. Se infat-
ti il valore osservato è vicino a quello previsto su
base statistica (valore atteso), si può allora ritenere
che il campionamento sia stato svolto in modo ade-
guato. Non bisogna però dimenticare che se il
metodo adottato non può portare alla raccolta di
certe specie semplicemente perché inadatto allo
scopo, queste non saranno mai campionate, anche
con uno sforzo teoricamente infinito, e la conver-
genza tra valore osservato e valore previsto dalla
stima statistica rifletterà solo l’inadeguatezza del
metodo.
D
ISTRIBUZIONE GEOGRAFICA
Anche la rarità geografica non può che essere
espressa in forma relativa e risulterà influenzata sia
dall’insieme delle specie che si prendono in consi-
derazione sia dalla definizione di distribuzione
geografica che viene adottata. Se l’EOO è definita
come la superficie racchiusa all’interno dei limiti
della distribuzione di una specie, essa è una misura
del suo areale (range) e non dipende quindi dalla
scala adottata. Viceversa, nel caso dall’AOO, la
misura dipende dalla scala scelta e dal livello di
risoluzione, sicché una specie ad esempio presente
in un gran numero di località ma al di fuori dell’a-
rea di studio risulterà più rara di una che, nel com-
plesso, ha una AOO più ridotta, ma la cui presenza
investe maggiormente l’area in esame.
Sebbene oggi il ricorso a modelli di idoneità
ambientale (F
ATTORINIet al., 2012) possa consenti-
re di calcolare l’AOO su base probabilistica, negli
studi di rarità l’AOO viene tradizionalmente misu-
rata come numero di celle di un reticolo (ad esem-
pio UTM), risultando così profondamente affetta
dal grado di risoluzione spaziale adottato, in quan-
to la grandezza delle maglie del reticolo influisce
sul livello di aggregazione dei dati di presenza. Ad
esempio, utilizzando un reticolo con celle di una
certa grandezza, due specie A e B potrebbero avere
lo stesso numero di celle occupate (quindi stessa
AOO); ma se la specie B ha un numero medio di
punti di presenza per cella più alto, l’uso di un reti-
colo con celle più piccole porterebbe Bad avere un
numero di celle occupate maggiore di A,eviden-
ziando così una maggiore rarità di Anon rilevabile
a minore risoluzione. Si potrebbe essere dunque
tentati di scegliere reticoli con celle il più possibile
piccole, ma bisogna tener presente che, al diminui-
re delle dimensioni della maglia, aumenta il rischio
di introdurre distorsioni dovute a differenze nello
sforzo di campionamento (una specie potrebbe
avere una distribuzione più fitta nel reticolo, e
quindi occupare più celle, di un’altra solo perché
campionata di più; utilizzando celle più grandi,
l’aggregazione dei punti di raccolta diminuisce
l’impatto del diverso grado di conoscenza).
Quando infine le informazioni sulla distribuzione
delle specie sono insoddisfacenti per tracciarne con
sufficiente precisione l’EOO o per valutarne
l’AOO in una particolare area, è possibile misurare
la rarità geografica delle specie sulla base di altri
criteri, come ad esempio quello dell’endemismo, in
base al quale sono considerate rare le specie ende-
miche dell’area di studio, indipendentemente dal-
l’estensione dell’EOO o dell’AOO. È qui opportu-
no osservare che, poiché la stessa specie può esse-
re considerata endemica o no a seconda della scala
usata, negli studi di rarità con finalità conservazio-
nistiche, può essere utile considerare come geogra-
ficamente rare a scala ridotta le specie endemiche a
scala più ampia. Ad esempio, Asida luigionii
Leoni, 1909 è una specie tirrenica, endemica italia-
na, e diffusa in modo piuttosto omogeneo nella
regione Lazio, dove presenta una AOO sicuramen-
te maggiore di quella di Asida sabulosa (F
UESSLIN,
1775), specie con ampia distribuzione europea, ma
normalmente circoscritta nel Lazio a quote elevate.
Alla scala scelta, Asida luigioniinon è una specie
endemica, ma, essendolo a scala geografica mag-
giore, può assumere un notevole valore conserva-
zionistico a livello regionale; infatti proprio per
l’ampia AOO che A. luigioniiha nel Lazio, questa
regione può svolgere un ruolo importante nella sua
conservazione.
Per quanto riguarda l’AOO, sebbene essa venga
di solito misurata in termini quantitativi, in man-
canza di informazioni adeguate si può optare per
una categorizzazione dicotomica basata sul tipo di
distribuzione spaziale che una specie mostra. Ad
esempio, si può assumere che le specie presenti
nell’area di studio con popolazioni frammentate ed
molto isolate da quelle del resto dell’areale abbia-
no una AOO minore rispetto a quelle che presenta-
no una distribuzione continua (F
ATTORINI, 2010a).
Ecologia
Negli studi di rarità le specie vengono spesso
considerate più o meno rare sotto il profilo ecolo-
gico in base alla loro “habitat specificity”, cioè in
base l’associazione più o meno stretta per un parti-
colare “habitat” (es. R
ABINOIWITZ, 1981; KAT TA N,
1992). Un modo più appropriato, generale e versa-
tile di esprimere la rarità “ecologica” delle specie
potrebbe essere però quello di fare riferimento alle
misure di ampiezza di nicchia (niche breadth), con-
cetto questo che ben si presta ad esprimere quanti-
tativamente il livello di rarità di una specie in base
alla varietà delle risorse utilizzate. Alcuni esempi a
riguardo, che spero possano rappresentare uno sti-
molo in questa direzione, saranno presentati più
avanti.
U
N APPROCCIO MULTIDIMENSIONALE
Tra le misure di rarità geografica, abbondanza
delle specie e specializzazione ecologica è stato
spesso osservato un certo grado di associazione
statistica (es. K
AT TA N, 1992; FATTORINI, 2010b;
F
ATTORINIeDIGIULIO, 2013). Ciò non implica tut-
tavia che si tratti di misure ridondanti, in quanto
esse colgono aspetti della rarità concettualmente
diversi e che possono essere tra loro combinati. Su
questo principio si basa del resto l’approccio mul-
tidimensionale introdotto in botanica da
R
ABINOWITZ(1981), la quale osservò come, aggre-
gando tra loro tre dimensioni di rarità (distribuzio-
ne geografica, abbondanza e habitat) si potevano
ottenere otto diverse combinazioni e quindi otto
diverse forme di rarità.
Nell’approccio di Rabinowitz, la combinazione
delle varie misure di rarità implica una precedente
classificazione delle specie in rare e non rare
rispetto a ciascuna dimensione. Una volta che cia-
scuna specie è stata classificata in una delle due
categorie rispetto alla distribuzione geografica,
all’abbondanza e alla specificità di habitat, si
potranno identificare le seguenti otto forme di rari-
tà: specie non rare; specie rare per l’abbondanza;
specie rare per l’habitat; specie rare per la distribu-
zione geografica; specie rare per l’habitat e l’ab-
bondanza; specie rare per la distribuzione geografi-
ca e l’abbondanza; specie rare per la distribuzione
geografica e l’habitat; specie rare per la distribu-
zione geografica, habitat e l’abbondanza.
Ora, certi criteri di rarità sono per definizione
dicotomici, come nel caso in cui le specie sono
suddivise in endemiche e non-endemiche, o in spe-
cializzate e non-specializzate in base al fatto che
occupino o no un particolare habitat. Ma quando la
quantificazione della rarità avviene mediante scale
continue (solitamente preferibili, in quanto permet-
tono di esprimere le differenze e i rapporti tra i
valori come quantità continue e isomorfe alla strut-
tura dell’aritmetica, così da essere trattabili con
qualsiasi approccio statistico), si pone il problema
di come “tagliare” questa continuità. Si tratta di un
problema risolvibile solo con scelte arbitrarie, sep-
pur sperabilmente ragionevoli. Una soluzione fre-
quentemente adottata è quella proposta da G
ASTON
(1994) e che consiste nel considerare “rare” le spe-
cie che si trovano nel primo quartile dei valori otte-
nuti per una certa misura. A
RITAet al.(1990) hanno
però proposto di scegliere come livello di taglio la
mediana e di considerare come rare le specie con
valori al di sotto di essa. Quest’ultima soluzione,
sebbene porti a considerare ogni volta come rare
ben la metà delle specie (quindi il doppio di quelle
che si otterrebbero con il primo quartile), è sicura-
mente più cautelativa e robusta ed è stata spesso
utilizzata in ricerche basate su approcci multidi-
mensionali come quello proposto da Rabinowitz
(es. F
ATTORINI, 2010a,b, 2013a, FATTORINIet al.,
2012, 2015).
D
ALLA RARITÀ ALLA CONSERVAZIONE
L’importanza del concetto di rarità in biologia
della conservazione risiede nel legame tra rarità e
rischio di estinzione. Si assume infatti che tanto più
rara è una specie tanto maggiore è – a parità di con-
dizioni – la sua vulnerabilità (si veda, ad esempio,
F
ATTORINI, 2013b per una rassegna).
Di qui l’idea di esprimere il valore conservazio-
nistico di una specie attraverso punteggi basati
sulla loro rarità. Tra i metodi proposti per pesare le
specie in funzione della loro rarità geografica, ma
teoricamente estendibili ad altre forme, si possono
ricordare: l’assegnazione di pesi in funzione inver-
sa della frequenza di occorrenza (K
ERR, 1997), il
rapporto tra la frequenza di occorrenza di ciascuna
specie rispetto al valore massimo (D
APPORTOe
D
ENNIS, 2008); e l’assegnazione di punteggi attra-
verso un processo additivo basato su classi di
occorrenza (S
ÓLYMOSeFÉHER, 2005). Più recente-
mente, L
EROYet al.(2012, 2013) hanno introdotto
un indice di rarità, basato sulle occorrenze, partico-
larmente suggestivo, in cui il peso assegnato a cia-
scuna di esse cresce esponenzialmente per le specie
che si trovano al di sotto di un certo livello di taglio
(che può essere rappresentato ad esempio dal valo-
re del primo quartile), e decresce esponenzialmen-
te per quelle che si trovano al di sopra del livello.
Poiché tutti questi metodi, incluso quello propo-
sto da L
EROYet al.(2012, 2013), fanno riferimen-
to ad un’unica dimensione di rarità (in particolare,
quella geografica), si pone il problema di come tra-
durre in punteggi, che esprimano il valore conser-
vazionistico delle specie, le diverse forme di rarità
– 238 –
che si possono ottenere combinando tra loro misu-
re di tipo diverso.
Per questo, in un lavoro ormai classico sulla rari-
tà degli uccelli delle Ande Centrali, K
AT TA N(1992)
ha proposto di dicotomizzare le specie in rare e non
rare per ciascuna delle tre dimensioni individuate
da Rabinowitz e di assegnare a ciascuna delle otto
classi che si vengono a formare un punteggio com-
preso tra 1 (massima vulnerabilità: specie rare in
tutte e tre le dimensioni) e 8 (minima vulnerabilità:
specie comuni in tutte e tre le dimensioni) secondo
il seguente schema: 8 specie non rare, 7 specie rare
per l’abbondanza, 6 specie rare per l’habitat, 5 spe-
cie rare per la distribuzione geografica, 4 specie
rare per l’habitat e l’abbondanza, 3 specie rare per
la distribuzione geografica e l’abbondanza, 2 spe-
cie rare per la distribuzione geografica e l’habitat,
1 specie rare per la distribuzione geografica, habi-
tat e l’abbondanza.
Nell’assegnare i punteggi alle classi comprese tra
quelle di massima e minima rarità, Kattan assume
che le specie a distribuzione geografica limitata
siano quelle più vulnerabili a livello generale, men-
tre le specie con nicchia ecologica ristretta siano
più vulnerabili a livello locale, indipendentemente
dalla loro abbondanza, il che appare ragionevole a
livello globale o regionale. A livello locale, però, la
probabilità di persistenza di una specie è influenza-
ta soprattutto dalla sua capacità di adattarsi a cam-
biamenti nelle condizioni ambientali e quindi dalla
sua tolleranza ecologica. Per questa ragione,
F
ATTORINI(2011, 2014a), nell’adottare una scala
simmetrica rispetto a quella di Kattan (in cui il
punteggio 8 viene attribuito cioè alla classe di mas-
sima rarità), ha proposto di assegnare punteggio 3
alle specie con distribuzione ridotta, 4 alle specie
con nicchia ecologica ridotta, 5 alle specie scarse e
con distribuzione ristretta, e 6 alle specie scarse e
con nicchia ecologica ridotta.
C
ONCLUSIONI
Gli studi sugli insetti hanno storicamente svolto
un ruolo chiave nella descrizione statistica delle
distribuzione di frequenza delle abbondanze delle
specie in una comunità così come nelle analisi di
modelli macroecologici (si veda, ad esempio, la
letteratura citata da G
ASTON, 1994). Può apparire
allora strano che la letteratura sulla applicazione
delle misure di rarità nella biologia della conserva-
zione degli insetti sia ancora molto esigua. Le
ragioni di questo ritardo possono essere riconduci-
bili da un lato ad una diversa impostazione di base
nella conservazione degli invertebrati (tipicamente
improntata alla conservazione degli ambienti e
raramente indirizzata direttamente alle specie) e
dall’altro ad un certo scetticismo circa la possibili-
tà di ottenere per gli insetti misure di rarità analo-
ghe a quelle utilizzate per i vertebrati o le piante
vascolari.
Ora, è sicuramente vero che lo studio della rarità
negli insetti deve confrontarsi con una serie di pro-
blemi (difficoltà tassonomiche, incertezze sulla
distribuzione, difficoltà nella acquisizione di dati
sulle abbondanze, scarse conoscenze sull’ecologia,
etc.; C
ARDOSOet al., 2011), che si presentano forse
in forma solitamente meno complessa nel caso dei
vertebrati e delle piante vascolari. Ma è anche vero
che queste difficoltà sono, in genere, almeno par-
zialmente superabili. Può essere in tal senso con-
fortante, e agire da stimolo, osservare come sia
stato possibile applicare le diverse misure di rarità
suggerite da Rabinowitz, studiare le loro possibili
combinazioni e correlarle al rischio di estinzione,
persino ad organismi fossili vissuti nell’arco degli
ultimi 500 milioni di anni (H
ARNIKet al., 2012),
per i quali non si dispone certo di dati migliori di
quelli ricavabili per gli insetti viventi.
A tale proposito, vorrei riportare in conclusione
alcune osservazioni derivanti dall’esperienza per-
sonale maturata nel corso di studi condotti in Italia
e nelle isole Azzorre su vari gruppi di insetti (in
particolare coleotteri e lepidotteri) e che spero pos-
sano offrire spunti di riflessione e stimolare lo
svolgimento di ricerche analoghe per altri gruppi di
insetti e in altri contesti geografici ed ecologici.
Un primo punto che vorrei sottolineare è che l’in-
formazione di solito più facilmente accessibile ed
affidabile è, nel caso degli insetti, quella di tipo
geografico, per cui è generalmente possibile otte-
nere misure abbastanza precise almeno dell’EOO
e, nel caso di aree sufficientemente esplorate,
anche dell’AOO. Ma il dato geografico può essere
utilizzato anche come fonte indiretta di informa-
zione ecologica, quando questa non fosse disponi-
bile in forma diretta. Sovrapponendo la distribuzio-
ne dei punti di presenza di una specie a mappe geo-
grafiche o ambientali è infatti ad esempio possibile
ricavare misure di ampiezza di nicchia secondo il
principio che tanto maggiore è la diversità ambien-
tale riscontrata all’interno della distribuzione di
una specie, tanto più ampia sarà la sua nicchia eco-
logica (F
ATTORINI, 2010a, 2010b, 2011; FATTORINI
et al., 2012).
Per quanto riguarda infine la rarità in termini di
abbondanza delle popolazioni, è ovvio che laddove
possibile sarebbe preferibile l’uso di dati derivanti
da campionamenti standardizzati. Occorre tuttavia
osservare, soprattutto in analisi a grande scala, che
è difficile disporre di dati di questo tipo, in quanto
la loro acquisizione comporta notevoli investimen-
– 239 –
ti in termini di tempo, persone e risorse finanziarie.
In mancanza di tali dati, si può però ricorrere ad
una misura indiretta della consistenza numerica di
una specie (o di una sua popolazione) sulla base
della sua contattabilità, in quanto la frequenza di
contatto è usualmente proporzionale alla densità di
popolazione (S
TRAYER,1999). Misure di contattabi-
lità, facilmente derivabili dall’esame di materiale
da collezione e da dati di letteratura, possono esse-
re ad esempio il numero di esemplari o di record. È
ovvio che misure di questo tipo sono soggette a
numerose fonti di distorsioni. Ad esempio, è possi-
bile che una specie sia contattata (osservata o rac-
colta) più frequentemente di un’altra non perché
più abbondante, ma perché più mobile o più visibi-
le. Ma si tratta di forme di distorsione insite in qua-
lunque sistema di campionamento. È infatti ben
noto che i campionamenti tramite trappole a cadu-
ta – per citare un metodo ampiamente utilizzato per
il campionamento di parecchi gruppi di insetti –
possono sovrastimare notevolmente l’abbondanza
delle specie più mobili, così come i censimenti a
vista (come nel caso di lepidotteri diurni raccolti o
osservati lungo transetti) possono portare ad una
sovrastima delle specie che per modalità di sposta-
mento, dimensioni o colorazione possono essere
individuate più facilmente.
È anche vero che i dati ricavabili da collezioni
possono portare a risultati paradossali, in quanto un
entomologo che si interessa di un certo gruppo di
insetti tenderà a raccogliere di più le specie che
incontra raramente e meno quelle che considera
banali, con il risultato che le specie più comuni ten-
deranno ad essere sottostimate. Va però osservato
che questo tipo di problema riguarda i dati prove-
nienti dalle collezioni specialistiche, curate cioè da
entomologi che si occupano specificamente di un
particolare gruppo e che sono quindi portati a com-
piere raccolte selettive. I dati relativi ad un certo
gruppo di insetti ottenuti invece da entomologi che
non sono specialisti di quel gruppo non possono
risentire di distorsioni dovute ad una preferenza per
le specie “più rare” per l’ovvio motivo che il non
specialista non ha alcuna idea della loro rarità
(F
ATTORINIet al., 2015). Per questo, le collezioni
generiche e le ampie collezioni museali, derivanti
dalla confluenza di collezioni curate da entomolo-
gi con diversa specializzazione, finiscono con il
costituire un campione abbastanza rappresentativo
proprio in forza della eterogeneità degli interessi
dei raccoglitori (F
ATTORINI, 2014b). In pratica, se i
dati derivanti da un singola collezione possono
essere fortemente viziati da imprevedibili distor-
sioni, è verosimile che le varie forme di “errore di
campionamento” tenderanno a compensarsi quan-
do ci si basa sull’esame di grandi quantità di esem-
plari raccolti da persone diverse, con scopi diversi,
con metodi diversi, ecc. Il che, in fondo, è solo un
modo particolare di riaffermare la legge dei grandi
numeri.
R
INGRAZIAMENTI
Desidero ringraziare il Prof. M. Biondi per aver-
mi invitato a tenere alla seduta pubblica
dell’Accademia con Tavola Rotonda su“La statis-
tica nella ricerca entomologica: dall’analisi
inferenziale ai modelli previsionali”la lettura da
cui è derivata la presente nota e il pubblico presen-
te per la stimolante discussione che ne è derivata.
RIASSUNTO
Le misure di rarità sono frequentemente utilizzate come
espressione indiretta della vulnerabilità delle specie e
vengono quindi impiegate per stabilire priorità di conser-
vazione, soprattutto quando altri tipi di informazione sono
difficili da ottenere, come nel caso della maggior parte
delle specie di insetti. Tre tipi di rarità sono normalmente
presi in considerazione: la distribuzione geografica, la
specializzazione ecologica e la numerosità delle popola-
zioni. In questa nota sono discussi il significato di questi
tipi di rarità, come possono essere misurati, che tipo di
dati sono richiesti e come possono essere utilizzati a scopi
conservazionistici.
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– 241 –
(*) CIBIO-InBio, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (Universidade do Porto), Campus Agrário de Vairão,
Rua Padre Armando Quintas, 4485-661 Vairão (Portugal);email:[email protected]
Lettura tenuta durante la Tavola Rotonda “La statistica nella ricerca entomologica: dall’analisi inferenziale ai modelli previsionali”.
Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 13 novembre 2015.
Statistical analysis of DNA sequences for phylogenetic and phylogeographic inference with a case study
in entomology
A short synthesis of phylogenetic methods based on DNA sequence data is provided. Traditional methods based on distances
or parsimony are compared with probabilistic approaches based on Maximum-Likelihood and Bayesian inference. Finally, the
benefit of recent applications of coalescent models in phylogenetics (species tree) and phylogeography is discussed, including an
example on insects’ biogeography and evolution.
K
EYWORDS: DNA sequences data; molecular phylogenetics; phylogeography, species tree.
ANALISI STATISTICA DELLE SEQUENZE DI DNA
NELLA RICOSTRUZIONE FILOGENETICA E FILOGEOGRAFICA:
APPLICAZIONI NELLA RICERCA ENTOMOLOGICA
DANIELE SALVI (*)
INTRODUZIONE
Uno dei primi alberi filogenetici fu disegnato dallo
stesso Darwin per rappresentare l’evoluzione degli
organismi a partire da un progenitore comune (la
radice) attraverso diverse linee di discendenza (i
rami), con una successione di antenati comuni (le
ramificazioni interne o nodi), fino ad arrivare alle
ramificazioni terminali delle specie attuali. La rico-
struzione di tali relazioni filogenetiche è un aspetto
chiave nello studio della biodiversità poiché fornisce
un’ipotesi testabile sulla storia evolutiva delle forme
viventi e uno schema per la loro classificazione in
gruppi tassonomici gerarchici. Tali gruppi, secondo
il principio della sistematica cladistica ed evolutiva,
dovrebbero includere ciascuno una singola sezione
dell’albero filogenetico ed essere così costituiti da
tutti i taxa aventi discendenza da un comune antena-
to (gruppi monofiletici).
Storicamente, i primi approcci filogenetici hanno
utilizzato caratteri morfologici per inferire i rap-
porti di discendenza tra le specie. A partire dagli
anni ottanta, con lo sviluppo delle tecniche di
amplificazione e sequenziamento del DNA, l’im-
piego di sequenze nucleotidiche ha rivoluzionato il
campo della filogenesi. La disponibilità di questo
‘nuovo’ tipo di dati ha stimolato l’ulteriore svilup-
po di strumenti analitici basati sulla Maximum
Likelihood e sull’inferenza bayesiana e sull’impie-
go di modelli che descrivono l’evoluzione delle
sequenze di DNA. Inoltre, in seguito alla cosiddet-
ta rivoluzione filogeografica, innescata dall’impie-
go di sequenze di DNA mitocondriale, tali stru-
menti hanno poi esteso la loro applicazione, ini-
zialmente limitata all’inferenza delle relazioni
interspecifiche, allo studio delle relazioni intraspe-
cifiche colmando il gap tra genetica di popolazione
e sistematica.
Fino allo scorso secolo l’inferenza filogenetica e
filogeografica erano spesso basate su un singolo
locus, ad esempio mitocondriale (i cosiddetti gene
trees), o sulla combinazione di pochi loci. Con
l’avvento dei metodi di sequenziamento di nuova
generazione è attualmente possibile generare, con
costi accessibili, milioni di sequenze da diversi loci
del genoma anche per specie non-modello
(S
HENDURE, 2008). La filogenesi molecolare si sta
pertanto evolvendo in filogenomica e sono dispo-
nibili ormai per diversi gruppi di animali e di pian-
te filogenesi in cui le relazioni tra le specie sono
inferite sulla base di centinaia o anche migliaia di
geni.
Nella prossima sezione verranno brevemente
descritti i metodi di ricostruzione filogenetica basa-
ti sulle distanze, sulla parsimonia e sull’approccio
probabilistico, mentre in quella successiva verran-
no discussi gli approcci di species tree. Infine verrà
presentato un caso di studio filogeografico su inset-
ti coleotteri basato sull’analisi delle sequenze di
DNA.
Atti Accademia Nazionale
Italiana di Entomologia
Anno LXIII, 2015: 243-249
– Pubblicato marzo 2016
– 244 –
METODIDIANALISIFILOGENETICA
La costruzione di un albero filogenetico è un pro-
blema statisticamente complesso e la maggior parte
dei metodi, anche con pochi taxa, richiedono cal-
coli intensivi. Pertanto sono stati sviluppati molti
softwareche implementano i vari algoritmi e meto-
di di analisi (una lista abbastanza aggiornata è dis-
ponibile al link http://evolution.genetics.washing
ton.edu/phylip/software.html#recent). Così come
per i dati morfologici, il primo step di un’analisi
filogenetica molecolare implica la generazione di
una matrice di caratteri dei taxa studiati. In tal caso
le sequenze di DNA dei vari taxa rappresentano le
‘righe’ della matrice, i quattro nucleotidi rappre-
sentano i possibili stati dei caratteri e quest’ultimi
costituiscono le “colonne” della matrice. I caratteri
molecolari sono pertanto non ambigui e facilmente
riconoscibili. La costruzione di una matrice mole-
colare viene definita allineamentodelle sequenze,
durante il quale si stabilisce l’omologia di posizio-
ne dei caratteri molecolari. Gli step analitici suc-
cessivi dipendono dal metodo di ricostruzione filo-
genetica che si vuole utilizzare, mentre lo step fina-
le prevede la valutazione del supporto statistico
dell’albero. A tale scopo il metodo di boostrapè
uno dei più utilizzati e si basa sulla generazione di
‘pseudomatrici’ ricampionando (con sostituzione)
le colonne dell’allineamento originale (introdotto
da F
ELSENSTEIN, 1983). Nei metodi bayesiani la
valutazione del supporto statistico è invece parte
integrante del processo di ricerca degli alberi filo-
genetici (si veda avanti).
I metodi filogenetici si dividono in due grandi
categorie, quelli basati sull’applicazione di un
algoritmo e quelli basati sulla definizione di un
‘criterio di ottimizzazione’, che è utilizzato per
comparare diversi alberi possibili. Nel primo caso,
l’allineamento viene utilizzato per calcolare una
matrice di distanze genetiche (o di identità) e, attra-
verso uno specifico algoritmo, ad esempio il
Neighbour-Joining o l’UPGMA, tale matrice viene
rappresentata in uno schema gerarchico, sotto
forma di albero. Sebbene questi metodi siano
molto efficienti (ossia veloci), il loro limite è che
viene prodotto un solo albero e per di più basato su
singoli indici di distanza tra taxa piuttosto che sul-
l’intera informazione presente nelle loro sequenze.
I metodi basati su un criterio di ottimizzazione
utilizzano invece tutti i caratteri presenti nell’alli-
neamento e ‘ordinano’ gli alberi secondo il loro
score, calcolato in base al criterio di ottimizzazio-
ne scelto. Tuttavia, anche solo con una dozzina di
taxa, il numero di alberi possibili è così elevato che
non possono essere valutati tutti e si ricorre pertan-
to a delle ricerche euristiche che utilizzano specifi-
ci algoritmi per esplorare una parte degli alberi
possibili. Tali ricerche, sebbene non garantiscano
di trovare ‘l’albero migliore’, verosimilmente resti-
tuiscono degli alberi buoni in tempi ragionevoli.
Il criterio della Massima Parsimonia (MP) stabi-
lisce che l’albero che richiede il minor numero di
cambiamenti è quello che spiega meglio i dati. In
ambito molecolare, l’approccio basato sulla parsi-
monia, si basa sulla ricerca di un albero che mini-
mizzi il numero di sostituzioni necessarie per spie-
gare le differenze tra le sequenze dell’allineamento
(F
ARRIS, 1970). Sebbene la MP sia molto usata con
dataset morfologici, lo è meno con dataset moleco-
lari poiché soffre di inconsistenza statistica e del
fenomeno del long-branch-attraction(F
ELSEN -
STEIN, 1978). Tali svantaggi sono accentuati nelle
analisi di dataset con sequenze molto divergenti e
con numero elevato di caratteri (H
ENDY& PENNY,
1989).
Per il motivo sopra riportato vengono spesso pre-
feriti i metodi basati sulla probabilità, la
Maximum-Likelihood (ML; F
ELSENSTEIN, 1981) e i
metodi di inferenza bayesiana (BI; ad esempio,
H
UELSENBECK& RONQUIST, 2001). Tali approcci
probabilistici richiedono la definizione di un
modello che descriva la probabilità di sostituzione
di ciascun nucleotide in uno degli altri tre nucleoti-
di possibili. Attualmente sono disponibili decine di
modelli evolutivi, con diverso numero di parametri
e grado di complessità e vi sono specifici strumen-
ti statistici per calcolare quello più appropriato per
ciascun dataset (P
OSADA& CRANDALL, 1998).
L’approccio di ML si basa sulla ricerca dell’albero
con la più alta probabilità di originare le sequenze
osservate secondo uno specifico modello di sosti-
tuzione nucleotidica; detto in altre parole, l’albero
che ‘massimizza la verosimiglianza delle sequenze
osservate’. È un metodo molto intensivo perché per
ciascuna topologia vengono calcolate le likelihood
di ciascun sito dell’allineamento. L’approccio
bayesiano si basa su un modello probabilistico
complesso in cui ogni parametro ha una distribu-
zione di probabilità a prioriassociata ai valori che
può assumere e che viene moltiplicata alla funzio-
ne di likelihoodper ottenere la sua probabilità a
posteriori. Quindi nell’analisi filogenetica bayesia-
na viene stimata la probabilità di un’ipotesi (albe-
ro) di essere corretta, date le sequenze osservate,
una serie di parametri del modello e delle probabi-
lità a priori dei vari parametri. Uno dei punti di
forza dell’analisi bayesiana riguarda la capacità di
esplorare lo spazio degli alberi possibili utilizzan-
do il metodo Monte Carlo basato sulle Catene di
Markov (MCMC). Questo metodo analitico per-
mette di stimare le distribuzioni di probabilità a
posteriori dei vari parametri del modello, inclusa la
– 245 –
topologia dell’albero. Attraverso un meccanismo
iterativo, partendo da una configurazione di stati
iniziale dei parametri del modello, ad ogni genera-
zioneviene modificato uno stato di un parametro.
Tra i vari cambiamenti di stati possibili viene di
volta in volta scelto preferenzialmente quello che
determina un incremento della probabilità a poste-
riori associata al modello e ad ogni generazione
verranno registrati i valori dei parametri del model-
lo. Pertanto, dopo un numero elevato di generazio-
ni, la catena campionerà configurazioni del model-
lo ad elevata probabilità e cioè alberi molto buoni.
Un certo numero di migliaia di questi alberi cam-
pionati nelle ultime generazioni verranno utilizzati
per calcolare un albero ‘riassuntivo’, l’albero di
massima credibilità, e per calcolare quante volte
ciascun nodo è rappresentato in questi alberi.
Questa misura ci fornisce la probabilità a posterio-
ri dei nodi dell’albero: la ricerca degli alberi
migliori e la stima del loro supporto statistico sono
pertanto il risultato della ricerca bayesiana.
Sebbene all’approccio bayesiano sia talvolta criti-
cato l’uso ‘soggettivo’ delle probabilità a priori,
che non si basano sui dati e la cui scelta potrebbe
determinare i risultati, ci sono molti metodi per
testare se i risultati ottenuti siano impartiti dai dati
o semplicemente dalla nostra conoscenza (o igno-
ranza) a priori. D’altro canto la potenza statistica
della ricerca degli alberi e la possibilità di imple-
mentare modelli molto complessi, quali gli orologi
molecolari, l’età dei fossili, i modelli di coalescen-
za e di speciazione e cosi via, rendono l’approccio
bayesiano un metodo estremamente versatile per la
risoluzione di analisi filogenetiche complesse uti-
lizzando tutte le informazioni disponibili.
N
UOVI APPROCCI BASATI SUGLI SPECIES TREE
Fino ad una decade fa gli approcci sopra descritti
venivano utilizzati per stimare alberi filogenetici
basati sulle sequenze di un singolo gene, il cosid-
detto gene tree(albero del gene), assumendo che
questo fosse un’adeguata rappresentazione dei
rapporti di discendenza delle varie specie che erano
state sequenziate per quel gene. Nel caso fossero dis-
ponibili più geni, per calcolare un albero filogene-
tico si costruiva una matrice unica concatenandoi
singoli allineamenti in una super-matrice. L’inferenza
filogenetica in tali casi è basata su loci multipli, ma
sovente i loci più variabili hanno un peso maggiore
nel determinare l’albero risultante rispetto ai loci
aventi un minor numero di caratteri informativi.
Tuttavia è ormai ben dimostrato che non ci sono
ragioni per credere che l’albero del gene corrisponda
all’albero delle specie, lo species tree (D
EGNAN&
R
OSENBERG, 2009). Diversi processi tra i quali il man-
tenimento di polimorfismo ancestrale o incomplete
lineage sorting, trasferimenti genici orizzontali,
duplicazione genica e ibridazione fanno sì che i gene
trees siano diversi dal ‘vero’ species tree. Tale dis-
crepanza, come se non bastasse, è più una regola che
un’eccezione. Studi teorici basati su simulazioni
hanno mostrato che anche per il semplice processo
stocastico di assortimento genico lungo le genera-
zioni, in assenza degli altri processi sopramenzio-
nati, ci dobbiamo aspettare che i gene trees più probabili
non siano di fatto corrispondenti al vero species tree,
anche in casi semplici che includano appena cinque
taxa (con un effetto maggiore all’aumentare di questi;
D
EGNAN& ROSENBERG, 2009). Conte stualmente sono
stati sviluppati nuovi strumenti analitici per l’infe-
renza degli species tree a partire dai dati dei singoli
geni. Piuttosto che attraverso la concatenazione, cia-
scun albero del gene viene inferito in modo indi-
pendente dagli altri e l’informazione degli alberi dei
geni viene combinata in un albero delle specie seguendo
un criterio o un modello specifico. Anche in questo
caso ci sono diversi metodi per costruire species tree,
alcuni basati sulla distanza, altri basati sulla parsi-
monia e altri su modelli probabilistici attraverso
approcci di ML o BI (K
NOWLES& KUBATKO, 2010).
Negli approcci di MP, ad esempio, si ricercano
species tree che minimizzano i pattern di polimor-
fismo ancestrale per spiegare i gene trees osser-
vati. Negli approcci probabilistici, di ML o BI, invece
vengono implementati modelli di speciazione e di
coalescenza (K
INGMAN,1982) per calcolare la pro-
babilità degli species tree sulla base dei gene trees
osservati. Alcuni di questi metodi stimano lo species
tree partendo dalle sequenze dei singoli geni (in tali
casi gene trees e species tree sono co-stimati; ad
es. H
ELED& DRUMMOND, 2010), oppure dai sin-
goli gene trees assumendo che questi siano cor-
retti. L’utilizzo degli species tree ha permesso di
rivalutare la filogenesi di molti organismi e di otte-
nere stime temporali più accurate per i relativi pro-
cessi di speciazione, soprattutto quando questi sono
basati su un numero elevato (centinaia) di loci cam-
pionati nel genoma, come è ormai possibile grazie
alle tecniche di Next Generation Sequencing. L’analisi
filogenetica si sta pertanto evolvendo da un’infe-
renza basata su un singolo o pochi geni verso un
approccio genomico che utilizza milioni di sequenze
di centinaia o migliaia di geni, e modelli teorici com-
plessi, per inferire l’albero evolutivo degli organismi.
F
ILOGEOGRAFIA: UN CASO DI STUDIO
Come menzionato nell’introduzione, i metodi
filogenetici possono essere applicati anche a livel-
lo intraspecifico, per ricostruire la storia evolutiva
di gruppi di popolazioni della medesima specie. La
filogeografia(A
VISE, 2000) impiega le genealogie
dei singoli geni (sequenziati in diverse popolazioni
lungo l’areale di una specie) e l’analisi della distri-
buzione geografica delle linee filetiche, per inferi-
re il ruolo di processi microevolutivi quali la diver-
genza allopatrica, contatto secondario, processi di
espansione o contrazione demografica, nella for-
mazione ed evoluzione delle linee filetiche intra-
specifiche. In una prima fase, fino agli anni novan-
ta, gli studi filogeografici hanno impiegato princi-
palmente sequenze di DNA mitocondriale. Il van-
taggio del DNA mitocondriale risiede nell’alta
variabilità di queste sequenze e nel loro semplice
meccanismo di trasmissione ereditaria negli anima-
li (in singola copia, aploide, e per via matrilineare),
che garantisce da un lato la disponibilità di molti
caratteri informativi per la ricostruzione filogeneti-
ca, dall’altro un meccanismo di trasmissione verti-
cale semplificato lungo le generazioni, privo di
ricombinazione. Così come per gli studi filogeneti-
ci interspecifici, anche per la filogeografia le infe-
renze basate su un singolo locus (mitocondriale)
sono state presto rimpiazzate da inferenze multi-
locus, nelle quali i processi di ricombinazione e
segregazione dei genomi nucleari diploidi vengono
tenuti conto nel corso nelle analisi. L’impiego di
molti loci, l’analisi dei pattern di variazione
nucleare e mitocondriale e l’impiego dei modelli di
coalescenza hanno permesso di inferire scenari
evolutivi complessi, di ricostruire con accuratezza
i trend demografici storici (a partire da centinaia di
migliaia di anni fa) e i pattern spaziali e temporali
dei processi evolutivi e biogeografici.
Per fornire un esempio di come l’analisi filoge-
netica delle sequenze di DNA in ambito intraspeci-
fico (filogeografico) possa essere utile a ricostruire
uno scenario biogegrafico ed evolutivo, vengono di
seguito riportati i risultati preliminari di uno studio
su coleotteri Meloidi, condotto assieme ai colleghi
dell’Università degli studi Roma Tre e presentato
al Congresso della Unione Zoologica Italiana tenu-
tosi a Viterbo (R
ICCIERIet al. 2015).
Filogeografia di coleotteri Meloidi
a distribuzione siculo-magrebina: vicarianza
o dispersione attraverso il Canale di Sicilia?
Molte specie animali mostrano un pattern di dis-
tribuzione Mediterraneo-occidentale che include il
nord Africa e la Sicilia. Questo modello di distri-
buzione disgiunta siculo-magrebina ha da sempre
affascinato i biogeografi, poiché queste due regio-
ni sono separate dalle acque del Canale di Sicilia
da oltre cinque milioni di anni. L’ultima connessio-
ne territoriale tra Sicilia e nord Africa risale infatti
al Miocene, durante la cosiddetta Crisi di Salinità
del Messiniano (D
UGGENet al., 2003). Questa fase,
secondo accurate stime geologiche, si è conclusa
5,33 milioni di anni fa, in seguito alla riapertura
dello Stretto di Gibilterra e all’afflusso di acque
dall’Atlantico al Mediterraneo. Quindi a partire dal
Pliocene, un braccio di mare ha mantenuto la
Sicilia isolata dalle coste nordafricane e, sebbene
nel corso delle glaciazioni Pleistoceniche l’abbas-
samento globale del livello marino abbia ripetuta-
mente ‘riavvicinato’ la Sicilia alle coste tunisine,
queste terre non sono mai state connesse tra loro di
nuovo.
Sulla base di questi scenari paleogeografici, pos-
siamo avanzare due ipotesi zoogeografiche per
spiegare l’areale disgiunto delle specie siculo-
magrebine: (i) un’origine per vicarianza, postulan-
do un areale pre-Pliocenico continuo di queste spe-
cie, e la sua successiva frammentazione all’inizio
del Pliocene in seguito alla formazione del Canale
di Sicilia; (ii) un’origine più recente per dispersio-
ne attraverso il Canale di Sicilia, verosimilmente
durante i periodi glaciali pleistocenici quando l’e-
stensione di questo braccio di mare tra la Sicilia e
il nord Africa era sensibilmente ridotta a causa
delle regressioni marine. Queste due ipotesi ci per-
mettono di fare delle predizioni sul pattern filogeo-
grafico delle specie in esame: secondo uno scena-
rio di antica (pliocenica) vicarianza, ci aspettiamo
un elevato differenziamento tra le popolazioni nord
africane e quelle siciliane, mentre secondo un’ipo-
tesi di recente (tardo pleistocenica) colonizzazione
della Sicilia per dispersione dalla Tunisia (o vice-
versa) è lecito aspettarsi una ridotta distanza gene-
tica tra le popolazioni presenti ad entrambi i lati del
canale di Sicilia, con una preponderante porzione
della variabilità genetica condivisa tra loro. Infine,
un pattern complesso di copresenza di linee fileti-
che divergenti con alcuni aplotipi derivati condivi-
si tra le due aree, suggerirebbe che entrambi i pro-
cessi, vicarianza e dispersione, abbiano giocato un
ruolo nei pattern di distribuzione e diversità dei
taxa siculo-magrebini.
Per dirimere queste ipotesi, abbiamo studiato la
distribuzione geografica della variabilità genetica
in due specie di coleotteri Meloidi, della sottofami-
glia Meloinae: Mylabris schreibersiReiche, 1866
(tribù Mylabrini), appartenente ad un genere
Palaeartico molto ricco di specie, e Cabalia sege-
tum(F
ABRICIUS, 1792) (tribù Lyttini) appartenente
ad un piccolo genere Afrotropicale distribuito in
Africa orientale, penisola Arabica e Sahara, con C.
segetumesclusiva di Magreb e Sicilia (Bologna,
1991). Entrambe le specie sono associate tipica-
mente ad habitat di tipo mediterraneo e sono distri-
buite con continuità dal Marocco alla Tunisia e
quindi in Sicilia.
– 246 –
Per questo studio preliminare, sono state campio-
nate 16 popolazioni siciliane e 24 magrebine
(Marocco e Tunisia) di entrambe le specie (Figura 1)
e sono stati sequenziati circa 20-40 individui per
specie per due geni, uno mitocondriale (cytochrome
oxidase subunit I, COI) ed uno nucleare (rudimen-
tary gene, carbamoylphosphate synthetase domain,
CAD).
Successivamente alla raccolta e all’identificazio-
ne morfologica, ciascun esemplare è stato conser-
vato in alcol puro (EtOH 100%). L’estrazione del
DNA genomico è stata eseguita attraverso un pro-
tocollo di precipitazione salina e l’amplificazione
dei geni target è stata eseguita mediante la tecnica
di polimerizzazione a catena (PCR) seguendo il
protocollo descritto in K
ETMAIERet al.(2011) e
W
ILD& MADDISON(2008). Il sequenziamento è
stato effettuato nei laboratori di Macrogen
(Olanda).
Le sequenze ottenute sono state allineate in
ClustalW (T
HOMPSONet al., 1994) e per ciascuna
regione sono stati calcolati degli indici di diversità
genetica in DNAsp 5.10 (L
IBRADO& ROZAS, 2009)
e di distanza genetica in MEGA5 (T
AMURAet al.,
2011). Le relazioni filogenetiche tra gli aplotipi
osservati per ciascun gene sono state inferite con il
software NETWORK 4.6 (Fluxus Technology,
http://www.fluxus-engineering.com/sharenet.htm)
applicando il metodo Median-Joining. I network
filogenetici sono preferibili agli alberi per stimare
relazioni filogenetiche intraspecifiche poiché
meglio si adattano all’evoluzione recente di gruppi
non isolati riproduttivamente: infatti permettono un
pattern reticolato di relazioni (e non strettamente
dicotomico), la co-presenza di aplotipi ancestrali e
derivati e garantiscono un’alta risoluzione anche
con numero ridotto di caratteri filogenetici
(P
OSADA& CRANDALL, 2003).
In entrambe le specie è stata osservata un’elevata
variabilità genetica al locus nucleare CAD (C. sege-
tum: N= 33; ‘haplotype diversity’ Hd= 0,76;
‘nucleotide diversity’ π= 0,004; M. schreibersi: N=
36; Hd= 0,93; π = 0,014). La maggior parte di que-
sta variabilità genetica è distribuita nelle popolazio-
ni del Magreb, sia per quanto riguarda la diversità
nucleotidica (per entrambe le specie Hd≈ 0,95), sia
per quanto riguardo quella aplotipica (C. segetume
M. schreibersi: 15 e 20 aplotipi, rispettivamente,
osservati in Magreb). Nelle popolazioni siciliane di
entrambe le specie, invece, è stata osservata una
variabilità genetica comparativamente inferiore (C.
segetum: Hd= 0,06; 2 aplotipi; M. schreibersi: Hd=
0,78; 6 aplotipi) (Figura 2). Nessuno degli aplotipi
osservati a questo locus è condiviso tra le popola-
zioni della Sicilia e del Magreb e per entrambe le
specie si osserva un significativo differenziamento
genetico tra i due gruppi di popolazioni (F
STSicilia
vs. Magreb = 0,51-0,58). L’analisi delle sequenze
del locus mitocondriale COI in C. segetummostra-
no un pattern congruente con quello osservato al
CAD (Figura 2) con un’alta variabilità genetica nel
Magreb (Magreb Hd= 0,70; Sicilia Hd= 0,12) e una
significativa divergenza genetica tra popolazioni
magrebine e siciliane, con ben 10 mutazioni diagno-
stiche fissate (F
STSicilia vs. Magreb = 0,95). Lo
stesso possiamo dedurre dalle analisi preliminari
– 247 –
Fig. 1
Distribuzione delle popolazioni studiate di Mylabris schreibersie Cabalia segetumin Marocco, Tunisia e Sicilia.
delle sequenze di COI di M. schreibersi(in prep.). A
parte la netta divergenza tra Sicilia e Magreb, non si
osserva una struttura geografica della variazione
genetica all’interno di queste due regioni per le due
specie.
Il pattern filogeografico osservato in C. segetum
e M. schreibersi è congruente con un’ipotesi di antico
isolamento geografico e genetico tra le popolazioni
magrebine e quelle siciliane. Ad entrambi i loci ana-
lizzati questi due gruppi di popolazioni mostrano una
divergenza genetica significativa e un pattern di reci-
proca monofilia degli aplotipi (Figura 2). Tenendo
conto del tasso di sostituzione nucleotidica osservato
in altri coleotteri per geni mitocondriali (ad esempio
S
Uet al., 1996) possiamo stimare che la distanza gene-
tica osservata tra popolazioni magrebine e siciliane
si sia accumulata nel corso di diversi milioni di anni,
rendendo plausibile uno scenario di divergenza allo-
patrica pliocenica. In particolare la monofilia delle
popolazioni siciliane di entrambe le specie al locus
nucleare CAD e l’assenza di aplotipi condivisi con il
Magreb, suggerisce che le popolazioni siciliane siano
state isolate riproduttivamente dai conspecifici magre-
bini per un tempo sufficiente all’accumulo di diver-
genza e alla completa separazione delle genealogie
aplotipiche. Pertanto l’ipotesi che le popolazioni sici-
liane di C. segetume M. schreibersi rappresentino in
realtà specie distinte, ma morfologicamente indi-
stinguibili, merita ulteriori approfondimenti.
Per quanto riguarda la minore variabilità genetica
delle popolazioni siciliane rispetto a quelle magre-
bine possiamo ipotizzare che questo pattern sia dovuto
ad un maggior effetto delle oscillazioni climatiche
pleistoceniche in Sicilia piuttosto che in Magreb.
Secondo tale ipotesi le popolazioni siciliane sareb-
bero state isolate tra loro e contratte in aree rifugio
durante i periodi glaciali, con conseguente riduzione
(estinzione) di variabilità genetica, mentre durante
lo stesso periodo la continuità degli habitat medi-
terranei nel Magreb (L
AGRECA, 2002) avrebbe garan-
tito il mantenimento di ampie e stabili popolazioni
e quindi di una maggiore diversità genetica. La
condivisione di aplotipi tra le popolazioni marocchine
e tunisine di M. schreibersisupporterebbe ulterior-
mente questo scenario. L’ampliamento del dataset
mitocondriale e l’applicazione di analisi multi-locus
di demografia storica potrebbero essere utili a testare
questa ipotesi.
In conclusione, il caso di studio riportato, sebbene
con risultati ancora preliminari, illustra un’applica-
zione dell’analisi delle sequenze di DNA per rico-
struire le relazioni filogenetiche tra taxa e per inferire
i processi evolutivi e biogeografici che le hanno deter-
minate.
– 248 –
Fig. 2
Network filogenetici degli aplotipi osservati al locus nucleare CAD in M. schreibersie C. segetume al locus mitocondriale
COI in C. segetum. Gli aplotipi sono rappresentati da cerchi, la cui dimensione è proporzionale alla loro frequenza in ciascu-
na specie, colorati in base alla loro distribuzione geografica. Le relazioni geneaologiche sono rappresentate dalle linee che con-
nettono gli aplotipi ed i numeri rappresentano il numero di sostituzioni nucleotidiche osservate in ciascuna connessione.
RINGRAZIAMENTI
Desidero esprimere la mia gratitudine a Maurizio
Biondi (Università degli Studi dell'Aquila) per
avermi invitato alla Tavola Rotonda e ai colleghi
Marco A. Bologna, Emiliano Mancini, Michela
Maura e Alessandra Riccieri (Università degli
Studi Roma Tre) per aver messo a disposizione i
risultati preliminari della ricerca presentata come
caso di studio.
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Finito di stampare nell’marzo 2016
Tipografia Coppini - Firenze
NORME REDAZIONALI
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dinatore della Redazione “Atti Accademia Entomologia”
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– Testo del lavoro con ben indicato l’inizio e la fine di ogni
capitolo; i rimandi bibliografici devono essere così indica-
ti: (Ramarkers, 1983) o Ramarkers (1983); (Riom e Gerbi-
not, 1977) oppure Deubert & Rhode (1971); (Robertsonet
al., 1989).
– Eventuali ringraziamenti.
– Riassunto in italiano.
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